Microbiology

В 1957 году Киносита открыл Corynebacterium glutamicum и тем самым положил начало новой эпохе в промышленном использовании процес сов неполного окисления. Эту бактерию, выделяющую L-глутаминовую кислоту, удалось выявить с помощью простого способа отбора - биоав тографического метода. Большое количество почвенных бактерий пере носили методом отпечатков на различные питательные среды, оставляли на некоторое время для роста, а затем убивали УФ-облучением. После этого чашки заливали агаризованной средой, содер жавшей суспензию клеток штамма, нуждающегося в глутаминовой кис лоте. Рост такой индикаторной бактерии указывал, какие из выросших ранее колоний выделяли глутаминовую кислоту.

Высокая специфичность окислений, осуществляемых уксуснокислыми бактериями, весьма высокий выход продуктов и большое хозяйственное значение соответствующих процессов (например, производства со-рбозы)-все это послужило причиной того, что начиная с 30-х годов ми кробиологи стали усиленно изучать каталитические свойства микроор ганизмов, их способность перерабатывать естественные и чужеродные для них вещества.

Микроорганизмы осуществляют высокоспецифические процессы окисления, гидрирования, гидролиза, этерификации, конденсации, мети лирования, декарбоксилирования, дегидратации, дезаминирования, ами-нирования и многие другие реакции. Эти биологические превращения к тому же стереоспецифичны. Осуществлять их способны актиномицеты и другие бактерии, а также низшие и высшие грибы.

С открытием пенициллина и других антибиотиков возникла новая об ширная область промышленной микробиологии. Бактерии и грибы синтезируют множество веществ, которые по аналогии с подобного рода веществами растительного происхождения принято называть вторичными метаболитами. Многие из этих веществ играют важную роль как лечебные средства, стимулирующие препараты, добавки к кормам и т. п. В качестве продуцентов вторичных метаболитов микроорганизмы при обрели огромное экономическое значение. Открытие и исследование ан тибиотиков, а также получение новых полусинтетических антибиотиков оказало неоценимые услуги медицине. Мы еще не в состоянии предви деть все возможности, которые откроются перед нами в будущем в связи с новыми исследованиями в этой области, и с новыми применениями вторичных метаболитов, синтезируемых микроорганизмами. Получение и отбор мутантов (с учетом регуляторных механизмов) позволят значи тельно расширить использование микробных синтезов.

Уже в прошлом веке было известно, что между различными микроорга низмами могут существовать как симбиотические, так и антагонистиче ские взаимоотношения. Толчком к выяснению материальной основы ан тибиоза послужило наблюдение Флеминга, обнаружившего (1928), что колония гриба Penicillium notatumподавляла рост стафилококков. Выде ляемое этим грибом вещество, которое диффундировало в агар, получи ло название пенициллина. С тех пор было выделено множество веществ с антибиотической активностью. Антибиотики-это вещества биологиче ского происхождения, способные даже в низких концентрациях по давлять рост микроорганизмов. Различают вещества, подавляющие рост микробов (бактериостатические, фунгистатические) и убивающие их (бактерицидные, фунгицидные и т.д.).

Микотоксинами называют вторичные метаболиты определенных видов грибов. В широком понимании к ним можно отнести также и обра зуемые грибами антибиотики. В узком смысле, однако, под микоток синами понимают только такие продукты жизнедеятельности грибов, которые токсичны для высших животных и человека. Продуцентом ми-котоксина является, например, уже упоминавшийся возбудитель споры ньиClaviceps purpurea. Недавно микотоксины вновь привлекли к себе пристальное внимание, после того как был описан случай гибели тысяч индюшат от корма, содержавшего афлатоксины. Афлатоксины (про­изводные кумарина) синтезируются отдельными штаммами Aspergillus flavus, A. parasiticus, A. oryzae и некоторыми другими видами грибов. Они могут присутствовать в разных заплесневелых продуктах (в арахи се, зерне, плодах масличных растений, в корме животных). Афлатоксины обладают канцерогенными свойствами.

Среди витаминов, образуемых микроорганизмами, заслуживают упо минания рибофлавин и витамин В₁₂. Рибофлавин выделяют главным образом аскомицеты (Ashbya gossypii и Eremothecium ashbyii); однако дрожжи (Candida) и бактерии (Clostridium) тоже синтезируют в больших количествах флавины. Способность к образованию витамина В₁₂ прису ща бактериям, в метаболизме которых важную роль играют корри-ноиды(Propionibacterium, Clostridium). Этот же витамин образуют и стрептомицеты. Из мицелия зигомицетов(Blakesleea trispora и Choane-phora circinans) получают каротиноиды, используемые как добавки к кормам для животных.

С помощью микроорганизмов можно получать разнообразные полиса хариды, ферменты, антигены и яды. Продукты микробного происхожде ния дополняют вещества, получаемые классическим способом, а частич но и заменяют их.

Для повышения вязкости жидкостей уже с давних времен приме няются растительные слизи. В настоящее время их все больше вытес няют многочисленные бактериальные экзополисахариды (табл. 10.1). В качестве добавок к мороженому, пудингам и кремам ис пользуют алгинаты. Они же нашли применение и как гидрофильные по крытия для поддержания корней растений во влажном состоянии. По­лисахариды, добываемые из морских водорослей, постепенно вытес няются сходными продуктами, получаемыми с помощью Azotobacter или Pseudomonas. Разностороннее применение нашли слизи, образуемые фитопатогенной бактерией Xanthomonas campestris,- ксантаны. Их струк турную основу составляют цепи из молекул глюкозы, образованные (как и в целлюлозе) с помощью (3-1,4-гликозидных связей и несущие бо ковые цепочки из трисахаридов. Ксантаны применяются как наполните ли в пищевой и косметической промышленности, как эмульгаторы для типографских красок и даже в качестве добавок к промывным водам в месторождениях нефти. Для приготовления пудингов и низкокалорийных супов используют курдланы, которые не подвергаются расщеплению в кишечнике человека. 

Многие группы почвенных и водных бактерий могут использовать в ка честве доноров водорода или электронов неорганические соединения или ионы (ионы аммония, нитрита, сульфида, тиосульфата, сульфита и двухвалентного железа), а также элементарную серу, молекулярный водород и СО, т.е. способны получать в результате их окисления вос становительные эквиваленты и энергию для синтетических процессов. Получение энергии происходит, как правило, в результате дыхания с 0₂ как конечным акцептором водорода. Лишь немногие из относящихся к этой группе бактерий способны расти за счет «анаэробного дыхания», используя в качестве акцепторов водорода нитрат, нитрит, закись азота и т. п. Такой образ жизни с использованием неорганического донора во дорода называют хемолитотрофным.

При аэробном или анаэробном разложении азотсодержащих органиче ских веществ происходит выделение азота в форме аммиака. Давний опыт учит, что при компостировании навоза образуется селитра. Сели­тряные выцветы, появляющиеся на каменной облицовке навозных ям, в средние века использовали для приготовления пороха. Согласно старым руководствам, на селитряных заводах из смеси земли, известня ка и азотсодержащих органических веществ закладывали специальные гряды. Эти гряды поливали мочой и кровью, следя за тем, чтобы они хорошо аэрировались. Аммиак, освобождавшийся при микробном раз­ложении органического материала, диффундировал в верхний земляной покров и окислялся там под воздействием кислорода воздуха до нитра та. Этот покрывающий верхний слой земли служил исходным материа лом для получения селитры; его вымачивали в воде, а полученный рас твор затем выпаривали.

Способностью получать энергию в результате окисления восстано вленных соединений серы обладают грам-отрицательные бактерии с по лярно расположенными жгутиками, объединяемые в род Thiobacillus. Недавно была открыта спирилла с полярными жгутиками (Thiomicrospira), а также неподвижная термофильная бактерия Sulfolobus (табл. 11.3). Большинство тиобацилл может окислять различные соеди нения серы, образуя в качестве конечного продукта сульфат:

Многие тиобациллы (Т! thiooxidans, T. thioparus, T. denitrificans)-обли-гатные хемолитоавтотрофы, фиксирующие С0₂. Другие (Т! novellus, Т. intermedins) способны также использовать в качестве источников энергии и углерода органические соединения.