Microbiology

Название «вирус» (лат. Virus - яд) применяли сначала для обозначения различных малоизученных болезнетворных агентов. Позднее оно закрепилось за группой возбудителей, открытых в 1892 г. Ивановским, которые оказались способными проходить через бактериальные фильтры. Их стали называть «фильтрующимися вирусами» или просто «вирусами». Вирусы отличаются от микроорганизмов следующими особенностями: 1) они содержат нуклеиновую кислоту только одного типа - или ДНК, или РНК; 2) для их репродукции необходима только нуклеиновая кислота; 3) они не способны размножаться вне живой клетки. Вирусы, таким образом, не являются самостоятельными организмами, а используют для своего размножения живые клетки: их репродукция происходит в клетке-хозяине. Клеточные механизмы нужны как для репликации нуклеиновой кислоты, так и для синтеза белковой оболочки вируса. Развитие вируса приводит к гибели клетки-хозяина. Вне клетки вирус существует в виде вирусной частицы (вириона), которая состоит из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки - капсида. Поэтому вирусную частицу называют также нуклеокапсидом.

Вирусная частица, называемая также вирионом, состоит из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), окруженной белковой оболочкой. Эту оболочку называют капсидом. Такая единица (капсид + нуклеиновая кислота = нуклеокапсид) может быть «голой», а в других случаях окружена оболочкой (рис. 4.2 и 4.3). Голыми нуклеокапсидами являются, например, частицы вируса табачной мозаики, вируса, вызывающего бородавки, и аденовируса. Дополнительная оболочка окружает вирусы гриппа и герпеса.

Капсид в свою очередь состоит из субъединиц - капсомеров. Он чаще всего имеет симметричное строение. Различают два вида симметрии - спиральную и кубическую. В табл. 4.1 различные вирусы сгруппированы по их структуре. Ниже будут рассмотрены четыре вируса, которые известны как возбудители болезней: два вируса со спиральной симметрией, из них один с голыми частицами (вирус табачной мозаики) и один с дополнительной оболочкой (вирус гриппа), и два типа вирусов с кубической симметрией - с голыми частицами (вирус полиомиелита и другие полиэдрические вирусы) и с оболочкой (вирус герпеса).

Бактериофаги (фаги) (от др.-греч. φᾰγω — "пожираю") — вирусы, избирательно поражающие бактериальные клетки. Чаще всего бактериофаги размножаются внутри бактерий и вызывают их лизис.

Бактериофаг был открыт канадским микробиологом Феликсом д'Эрелем в 1917 году, он же выдвинул предположение, что бактериофаги имеют корпускулярную природу. Однако только после изобретения электронного микроскопа удалось увидеть и изучить ультраструктуру фагов. Долгое время представления о морфологии и основных особенностях фагов основывались на результатах изучения фагов Т-группы — Т1, Т2,..., Т7, которые размножаются на Е. coli штамма В. Однако с каждым годом появлялись новые данные, касающиеся морфологии и структуры разнообразных фагов, что обусловило необходимость их морфологической классификации.

Репродукция вируса в клетке-хозяине - процесс очень сложный. Его от дельные этапы, от заражения клетки-хозяина до освобождения зрелых инфекционных частиц, довольно хорошо изучены с биохимической, ге­нетической и морфологической стороны на примере фагов серии Т (Т2, Т4, Т6). Благоприятной предпосылкой для таких исследований явилось то, что в фаговой ДНК вместо цитозина содержится 5-гидроксиметил-цитозин, и поэтому ее синтез легко проследить по появлению этого основания. Кроме того, можно получить мутантные формы фага, у которых та или иная стадия процесса репродукции блокирована или же протекает только в определенных условиях. С помощью таких мутантов удалось выяснить, как происходит внутри клетки-хозяина морфологическое развитие (морфопоэз) фага, т.е. в какой временной последовательности синтезируются и соединяются различные компоненты фаговых частиц.

Описанные выше бактериофаги, как правило, лизируют зараженные ими бактерии, и потому их называют вирулентными. Некоторые фаги, однако, заражают бактерий-хозяев, но не размножаются в них автономно и не вызывают лизиса. Такие фаги называются умеренными. Видимо, их размножение происходит синхронно с размножением бактерии. Лишь очень редко, в одной из 10²-10⁵ таких «лизогенных» бактерий, фаг начинает спонтанно размножаться и клетка подвергается лизису. В этом случае для того, чтобы обнаружить выход инфекционного фага, в качестве индикатора нужен другой бактериальный штамм, для которого этот фаг вирулентен. Если смешать лизогенные бактерии с избытком бактерий-индикаторов и посеять смесь на агаризованную среду, то будут расти также и колонии лизогенных бактерий. Время от времени некоторые клетки будут лизироваться и выходящие из них фаговые частицы, будут заражать находящиеся по соседству чувствительные (индикаторные) бактерии. Это приведет к появлению бляшек в сплошном бактериальном газоне. Однако в середине каждой такой бляшки сохранится колония лизогенной бактерии (рис. 4.12).

Возникновение злокачественных (раковых) опухолей может иметь раз личные причины, однако во всех случаях к этому причастен генетический материал клетки - ее ДНК. Что бы ни привело к образованию опу­холи (раковому перерождению), последующим ростом ткани управляет ДНК безудержно делящихся опухолевых клеток. В основе превращения нормальной клетки в злокачественную - опухолевой трансформации - лежит перенос или иное изменение ДНК. Агент, вызывающий пролиферацию клеток, - это продукт гена. До сих пор, правда, не удается создать общую теорию, которая охватывала бы все формы ракового перерождения, однако изучение злокачественных опухолей, вызванных вирусами и плазмидами, уже сейчас позволяет сделать далеко идущие выводы. Мы рассмотрим три примера онкогенеза: 1) образование опухолей у растений, 2) развитие опухолей у животных под действием ДНК-вирусов и 3) развитие опухолей у животных под воздействием РНК-вирусов (ретровирусов).

Своим названием вся эта группа организмов обязана самым заметным ее представителям - шляпочным грибам (греч. mykes, лат. fungus). Грибы относятся к эукариотам. С растениями их сближает ряд общих признаков: наличие клеточной стенки и вакуолей, заполненных клеточным соком; хорошо видимое под микроскопом движение протоплазмы; неспособность к активному перемещению. У грибов, однако, нет фотосинтетических пигментов; это С-гетеротрофы (точнее, хемоорганогетеротрофы). Грибы растут в аэробных условиях и получают энергию путем окисления органических веществ. По сравнению с растениями, имеющими стебель, корни и листья, грибы слабо дифференцированы морфологически, и у них почти нет разделения функций между разными частями организма.

В отличие от истинных слизевиков, образующих плазмодий, представителей этого порядка называют также клеточными слизевиками (т.е. имеющими клеточное строение). Еще одно название - «колониальные амебы» - связано с образованием характерных плодовых тел, состоящих из большого числа объединенных голых амеб. Ввиду внешнего сходства плодовых тел интересно сопоставить циклы развития акразиомицетов и миксомицетов, как это сделано на рис. 5.3.

К Acrasiomycetes относится около двух дюжин видов, живущих в почве. Наиболее изучены Dictyostelium mucoroides и D. discoideum. Эти виды легко выделить из почвы, богатой гумусом. В чистой культуре на агаре или в жидких средах амебы питаются бактериями (обычно в экспериментах для этой цели служат клетки Escherichia coli или Enterobacter aerogenes).

На определенной стадии развития миксомицеты образуют плодовые тела, внешне сходные с плодовыми телами миксобактерий и акразиевых, но значительно больших размеров. Цикл развития миксомицетов представлен на рис. 5.3,Б. Эти грибы поселяются во влажных местах в лесу, на отмерших листьях, древесине, коре деревьев, на старых заборах. Их плодовые тела величиной 0,5-1 см, иногда ярко окрашенные, обычно хорошо заметны. Молодые плодовые тела Lycogala epidendron величиной с вишню окрашены в красивый ярко-красный цвет. Более мелкие плодовые тела, сидящие на ножке (например, у Cribraria rufa), обращают на себя внимание причудливым строением спорангия. На коре дубов, пнях и других подобных предметах издали бросается в глаза желтая пенистая масса плазмодия Fuligo septica, иногда размером с ладонь человека.

К низшим грибам мы относим большую группу грибов, вегетативные тела которых (даже при сильном ветвлении гиф) не имеют перегородок и потому многоядерны. Такой таллом называют ценоцитным. У боль­шинства низших грибов споры образуются в спорангиях. Примитивные формы, приспособившиеся к жизни в воде, образуют подвижные споры и гаметы. При переходе от водных форм к более совершенным земноводным и наземным подвижные стадии встречаются только изредка.