Microbiology

Многие группы почвенных и водных бактерий могут использовать в ка честве доноров водорода или электронов неорганические соединения или ионы (ионы аммония, нитрита, сульфида, тиосульфата, сульфита и двухвалентного железа), а также элементарную серу, молекулярный водород и СО, т.е. способны получать в результате их окисления вос становительные эквиваленты и энергию для синтетических процессов. Получение энергии происходит, как правило, в результате дыхания с 0₂ как конечным акцептором водорода. Лишь немногие из относящихся к этой группе бактерий способны расти за счет «анаэробного дыхания», используя в качестве акцепторов водорода нитрат, нитрит, закись азота и т. п. Такой образ жизни с использованием неорганического донора во дорода называют хемолитотрофным.

При аэробном или анаэробном разложении азотсодержащих органиче ских веществ происходит выделение азота в форме аммиака. Давний опыт учит, что при компостировании навоза образуется селитра. Сели­тряные выцветы, появляющиеся на каменной облицовке навозных ям, в средние века использовали для приготовления пороха. Согласно старым руководствам, на селитряных заводах из смеси земли, известня ка и азотсодержащих органических веществ закладывали специальные гряды. Эти гряды поливали мочой и кровью, следя за тем, чтобы они хорошо аэрировались. Аммиак, освобождавшийся при микробном раз­ложении органического материала, диффундировал в верхний земляной покров и окислялся там под воздействием кислорода воздуха до нитра та. Этот покрывающий верхний слой земли служил исходным материа лом для получения селитры; его вымачивали в воде, а полученный рас твор затем выпаривали.

Способностью получать энергию в результате окисления восстано вленных соединений серы обладают грам-отрицательные бактерии с по лярно расположенными жгутиками, объединяемые в род Thiobacillus. Недавно была открыта спирилла с полярными жгутиками (Thiomicrospira), а также неподвижная термофильная бактерия Sulfolobus (табл. 11.3). Большинство тиобацилл может окислять различные соеди нения серы, образуя в качестве конечного продукта сульфат:

Многие тиобациллы (Т! thiooxidans, T. thioparus, T. denitrificans)-обли-гатные хемолитоавтотрофы, фиксирующие С0₂. Другие (Т! novellus, Т. intermedins) способны также использовать в качестве источников энергии и углерода органические соединения.

Железобактерия Thiobacillus ferrooxidans окисляет двухвалентное железо до трехвалентного:

4Fe²⁺   +   4Н⁺   +   0₂   ->  4Fe³⁺   +   2Н₂0

Эта бактерия очень похожа на Т. thiooxidans, жизнеспособна при рН среды до 2,5, однако энергию она получает не только за счет окисления восстановленных соединений серы, но и за счет окисления ионов Fe²⁺. Эта железобактерия обитает в кислых рудничных водах, содержащих сульфиды различных металлов, в том числе пирит (FeS₂). С несом ненностью установлено, что ацидофильные железобактерии способ ны к хемоавтотрофному образу жизни.

Молекулярный водород образуется в процессе анаэробного распада ор ганических веществ в осадках водоемов и в анаэробных участках почвы. Многие бактерии способны к использованию этого водорода. Значи тельная часть его подвергается окислению теми бактериями, которые живут в сообществе с выделяющими Н₂ организмами, осуществляющи ми брожение. Окисление Н₂ такими бактериями сопровождается восста новлением сульфата до сульфида или С0₂ до метана. По чти во всех группах бактерий, синтезирующих АТР путем окислитель ного фосфорилирования в анаэробных условиях («анаэробное дыхание»), есть формы, способные использовать молекулярный водород в качестве донора электронов.

Бактерии, окисляющие в аэробных условиях молекулярный водород с использованием кислорода как конечного акцептора электронов, объе диняют в группу аэробных водородокисляющих (водородных) бактерий. Все они способны как к автотрофной фиксации С0₂, так и к использо ванию органических субстратов. Таким образом, водородные бактерии являются факультативными хемолитоавтотрофами.

Некоторые аэробные водородные бактерии могут окислять и СО, используя этот газ как единственный донор электронов и единственный источник углерода.

Большинство организмов, способных расти в условиях, когда един ственным источником углерода служит углекислота, фиксируют ее через рибулозобисфосфатный цикл (цикл-Кальвина-Бассама). К таким орга­низмам относятся аэробные хемолитоавтотрофные бактерии, почти все фототрофные   бактерии,   цианобактерии   и   зеленые   растения.   Цикл Кальвина- Бассама определенно не участвует в ассимиляции С0₂ у ме-танобразующих и ацетогенных бактерий, хотя они тоже относятся к хе-молитоавтотрофным организмам.

Для рибулозобисфосфатного цикла характерны два фермента, не участвующие в других метаболических путях,-фосфорибулокиназа и рибулозобисфосфат-карбоксилаза. Последний фермент представляет собой белок, в количественном отношении преобладающий над всеми другими белками на нашей планете. Рибулозобисфосфатный цикл -это восстановительный процесс, в котором С0₂ восстанавливается до уров ня углеводов. В цикле могут быть выделены три участка: 1) реакция карбоксилирования, 2) восстановление и 3) регенерация молекул, служа щих акцепторами С0₂.