Microbiology

Второе место после целлюлозы по распространенности в природе зани мает среди углеводов ксилан: солома и луб содержат до 30% ксилана, жмых сахарного тростника (багасса)-до 30%. древесина хвойных 7-12%, а лиственных пород 20-25% (по весу).

Ксилан относится к углеводам, называемым также гемицеллюлозами. Они не родственны целлюлозе ни по своему строению, ни по природе структурных компонентов и растворимы (по крайней мере частично) в воде и щелочах. Геми-целлюлозы состоят из пентоз (ксилозы, арабинозы) или гексоз (глюкозы, ман-нозы, галактозы), а гакже уроновых кислот. В растениях они играют роль за пасных или опорных вешеств. Название «гемицеллюлозы» предпочитают теперь не употреблять, так как много аналогичных полисахаридов было найдено у гри бов и бактерий.

Крахмал-это главное запасное вещество растений. Обычно он от кладывается в виде зерен шарообразной, чечевицеобразной или яйце видной формы. Для крахмальных зерен характерна отчетливая слоистая структура. Растительный крахмал состоит из двух глюканов - амилозы (15-27%) и амилопектина. Амилоза растворяется в горячей воде без на бухания; именно она ответственна за появление характерной синей окраски при взаимодействии крахмала с иодом. Неразветвленные вин тообразно закрученные цепи амилозы состоят из остатков D-глюкозы, соединенных а-гликозидными связями между углеродными атомами 1 и 4. Степень полимеризации варьирует в пределах от 200 до 5000. Ами-лопектин в воде набухает и при нагревании образует крахмальный клейстер, а иодом окрашивается в пурпурный или коричневый цвет.

Растения некоторых семейств запасают вместо или помимо крахмала (глюканов) фруктаны (называемые также полифруктозанами). В клубнях сложноцветных (например, георгин) содержится фруктан инулин, хотя количество его невелико. Детального рассмотрения заслуживают фрук таны типа флеина, которые в луговых травах составляют 12-15% сухой массы. Ферменты, расщепляющие фруктаны, были выделены изAspergillus niger и из бактерий; по-видимому, они широко распростра нены. О самом процессе расщепления фруктанов мало что известно. Фруктаны, называемые также леванами, образует целый ряд бакте рий, если питательная среда содержит сахарозу. Процесс образования леванов аналогичен образованию декстранов и катализируется внекле точной левансахаразой:

Маннаны содержатся в древесине некоторых хвойных пород (где составляют до 11% сухой массы). В растворимой форме они присутствуют также в дрожжевых клетках и могут быть экстрагированы из суспензии дрожжей водными растворами щелочей или путем автоклавирования. Дрожжи Hansenula holstiiво время роста на среде с глюкозой выделяют растворимый маннан, частично (на 20%) этерифицированный фосфорной кислотой.

В качестве межклеточных веществ пектины играют важную роль в тка нях молодых растений; особенно богаты пектинами ягоды и косточ ковые плоды. Значение пектинов обусловлено главным образом их спо­собностью придавать растительным тканям необходимую прочность. Вещества эти входят в состав срединных пластинок, образующихся между стенками соседних растительных клеток.

Пектины представляют собой полигалактурониды-неразветвленные цепи, состоящие из остатков D-галактуроновых кислот, соединенных а-1,4-глико-зидными связями. Карбоксильные группы кислот полностью или частично эте-рифицированы метанолом. В нерастворимых пектинах цепи большей частью связаны между собой и образуют сплошную сеть. Микроорганизмы расщеп ляют пектины с помощью пектолитических ферментов-эстераз и деполимераз. Пектинэстеразы разрывают эфирные связи, в результате чего высвобождаются метанол и полигалактуроновые кислоты. Последние в свою очередь расщеп ляются специальными гидролазами до олигомеров и мономеров D-галактуро-новой кислоты. Кальциевые соли полигалактуроновых кислот используются для приготовления фруктовых желе.

Агар представляет собой смесь агарозы и агаропектина. Главный полисахарид состоит из чередующихся остатков D-галактозы и 3,6-ангидрогалактозы, соеди ненных в линейную цепь (3-1,4- и 1,3-связями. Агаропектин имеет более сложное строение: в состав его входят D-галактоза, 3,6-ангидрогалактоза, соответствую щие уроновые кислоты и сульфат. Агар содержится в красных водорослях, но для его промышленного получения используют виды Gelidium.

Подавляющее большинство микроорганизмов не способно расще плять агар. Лишь из морской воды и водорослей было выделено не сколько видов бактерий, которые его гидролизуют. Признаком расще пления агара такими бактериями служит погружение их колоний в слой агара (рис. 14.3). Разлагающие агар бактерии чаще всего встречаются в морских биотопах. В приливной зоне число их на 1 г ила составляет около 10⁷ (2-4% от общего числа аэробных бактерий, имеющихся в этих местах). Виды, способные расщеплять агар, есть в родах Cyto-phaga, Flavobacterium, Bacillus, Pseudomonas и Alcaligenes.

Хитин формально можно рассматривать как целлюлозу, в которой гидрок-сильные группы при 2-м углеродном атоме остатков глюкозы замещены ацети-лированными аминогруппами. Большую стабильность хитина можно объяснить наличием водородных связей, в образовании которых участвуют N-ацетильные боковые группы. В качестье опорного вещества хитин широко распространен в животном и растительном мире. Из хитина состоит наружный скелет многих беспозвоночных животных. Планктонные веслоногие рачки ежегодно производят много миллионов тонн хитина. Непрерывно образуется хитин и в почве, это главный компонент клеточной стенки у многих грибов, особенно у базидиомицетов и аскомицетов.

Лигнин-в количественном отношении один из главных компонентов растительных тканей, уступающий только целлюлозе и стоящий нарав не с гемицеллюлозами. Содержание лигнина в деревянистых тканях со­ставляет от 18 до 30% сухой массы. Растительная ткань инкрустирована лигнином, он находится во вторичных слоях клеточной стенки. Этот растительный продукт, образующийся в довольно больших количе­ствах, наиболее медленно подвергается биологическому разложению. Поэтому он служит главным источником медленно распадающегося ор ганического вещества почвы, в особенности гуминовых кислот.

Распад большей части растительных и животных остатков происходит в почве (рис. 14.5). При этом легко разлагающиеся материалы подвергаются быстрому и достаточно полному окислению, тогда как вещества, с трудом расщепляемые  микроорганизмами,  длительное  время остаются в почве как ее органические компоненты. Органическое вещество почвы частично состоит из не вполне распавшихся остатков растений и частично из гумуса. Гумусом называют содержащийся в почве аморфный, обычно темноокрашенный материал биологического происхождения. В состав гумуса входят соединения, с трудом разлагающиеся микроорганизмами,-прежде всего лигнин, а также жиры, воски, угле­воды и белковые компоненты. Они превращаются в полимерные вещества, не поддающиеся точной химической характеристике. В образовании гумуса участвуют наряду с бактериями и грибами также простейшие и разного рода черви.

Даже химически столь устойчивые вещества, как парафины, нефть и каучук, подвергаются разложению под действием микробов. Заметно го их распада не происходит только в отсутствие 0₂ (например, в нефтяных месторождениях или, при особых условиях, в пластах каменно го угля). Большое практическое значение имеют следующие вопросы: подвергается ли биологическому окислению нефть, попадающая в почву или в воду? Существуют ли микроорганизмы, специфически использую щие углеводороды? И наконец, можно ли по количеству микроорганиз мов, окисляющих углеводороды, судить о вероятном наличии нефти или природного газа?