Microbiology

Все принадлежащие к этой систематической группе виды характеризуются продуктами осуществляемого ими брожения; в анаэробных условиях необходимую для роста энергию они получают с помощью процессов брожения и выделяют при этом ряд органических кислот. Количественно не преобладающим, но все же характерным продуктом бывает муравьиная кислота. Типичные представители этой группы, такие как Escherichia coli, Salmonella и Shigella, обитают в кишечнике (enteron), поэтому всю группу называют Enterobacteriaceae. 

Грам-отрицательные анаэробные палочки и бактерии, имеющие вид вибрионов, широко распространены в анаэробных экосистемах. К изучению этих бактерий приступили относительно поздно; оказалось, что они численно преобладают в кишечном тракте, рубце жвачных и гниющем иле. Это обусловлено главным образом их чувствительностью к кислороду и потребностью в СО₂. Палочки либо неподвижны, либо подвижны и обладают перитрихально расположенными жгутиками.

К группе 13 в определителе Берджи отнесены метанобразующие бактерии. По многим причинам их в последнее время объединяют с двумя другими группами под общим названием «архебактерий». От всех остальных бактерий - эубактерий - они отличаются рядом важных признаков, и их находят в местообитаниях с экстремальными условиями. Эти условия сходны с теми, которые, вероятно, существовали на заре развития земной жизни. Среди архебактерий есть литоавтотрофы и гетеротрофы, анаэробы и аэробы. Все они имеют много общих признаков, свойственных только им. Однако между отдельными представителями архебактерий, по-видимому, имеются такие же различия в отношении формы клетки, ее компонентов и обмена веществ, какие существуют и между представителями эубактерий. Современное состояние исследований позволяет выделить среди архебактерий три группы: метанобразующие бактерии, галобактерии и термоацидофильные бактерии.

Спириллы и вибрионы - грам-отрицательные водные бактерии, способные передвигаться с помощью жгутиков.

Спириллы отличаются спиральным строением клетки и биполярным расположением жгутиков; энергию они получают за счет дыхания. Выделяют несколько родов спирилл. Род Spirillum представлен только од ним видом - S. volutans. Это гигантская спирилла, которую всегда можно найти в свиной навозной жиже; она получила известность благодаря открытию «волютина» (полифосфатов); в чистой культуре растет только при пониженной концентрации О₂ (примерно 5%), ее следует поэтому считать микроаэротолерантнои. Большая часть спирилл объединена в род Aquaspirillum (A. itersonii, A. serpens)  Эти организмы тоже обычно не переносят нормального парциального давления кислорода.

Вибрионы. Вибрионы - факультативные анаэробы и по своему метаболизму сходны с энтеробактериями (смешанное кислотное брожение). Наиболее известен Vibrio cholerae, возбудитель холеры. Он распространяется с водой (через сточные воды); растет в кишечнике, выделяя токсин и вызывая ферментативный лизис слизистой, что приводит к большой потере воды организмом.

Спирохеты - группа одноклеточных хемогетеротрофных бактерий с очень характерной морфологией. Строением своих клеток и способом передвижения они отличаются от всех других бактерий. Клетка спиралевидная, как у спириллы, но не ригидная, а чрезвычайно гибкая. В сравнении с длиной (5-500 мкм) толщина ее необычно мала (0,1-0,6 мкм). Поэтому спирохеты проходят через мелкопористые фильтры (с отверстиями 0,2-0,45 мкм), задерживающие большинство бактерий, и путем фильтрования можно получать их накопительные культуры. Из-за малой толщины клетки спирохет трудно увидеть в светлом поле, и их обычно наблюдают в условиях фазового контраста или в темном поле.

Способностью передвигаться путем скольжения обладают лишь немногие бактерии. Их объединяют в группу «скользящих» бактерий и подразделяют на ряд подгрупп:

I. Бактерии, накапливающие в своих клетках серу, в том числе формы, образующие трихомы (Beggiatoa,Thiothrix), и одноклеточные формы (Achromatium).

П. Не накапливающие серу бактерии, образующие трихомы, такие как Vitreoscilla, Leucothrix и Saprospira, а также «ротовые осциллярии» Simonsiella и Allysiella (см. рис. 3.16).

III. Одноклеточные палочковидные бактерии, к которым относятся миксобактерии, группа Cytophaga и группа Flexibacter.

IV. Передвигающаяся путем скольжения нитчатая бактерия Chloroflexus; она будет рассмотрена среди аноксигенных фототрофных бактерий.

V. Цианобактерии, если они вообще подвижны, тоже передвигаются путем скольжения. 

В эту группу объединяют бактерии, заметно отличающиеся по форме от «обычных» бактерий; у них имеются выступы, гифоподобные выросты или стебельки из слизистых выделений (возможно и массивное выделение слизи) (рис. 3.16, 3.17).

Ранее мы уже отмечали, что некоторые бактерии, как, например, Bdellovibrio bacteriovorus, для своего размножения нуждаются в целых клетках других бактерий. Вероятно, многие бактерии-эндосимбионты насекомых или инфузорий - неразрывно связаны со своими хозяевами. Причину такого обязательного внутриклеточного паразитизма, как правило, надо искать в упрощении обмена веществ. Среди бактерий к наиболее изученным облигатным внутриклеточным паразитам относятся риккетсии и хламидии. И те и другие - возбудители болезней человека и животных; по структуре своих клеточных стенок это грам-отрицательные организмы.

Представители группы микоплазм (класс Mollicutes) - самые мелкие прокариоты, способные самостоятельно размножаться. Они не имеют клеточных стенок. Так как протопласт снаружи ограничен только плазматической мембраной, клетки осмотически чрезвычайно лабильны. У большинства микоплазм (Mycoplasma и Ureaplasma) геном в четыре раза меньше, чем у Escherichia coli (всего лишь 0,5-10⁹ Да); таким образом, среди прокариот, способных к самостоятельной репродукции, они обладают самым малым геномом. Порядок Mycoplasmatales выделили в отдельный класс бактерий, получивший наименование Mollicutes («мягкокожие»); этим подчеркивается филогенетическое отличие микоплазм от всех остальных бактерий.

Анаэробные фототрофные бактерии (Rhodospirillales) обладают фото синтетическими пигментами и нуждаются в свете как источнике энергии. Исходя из существенных физиологических особенностей, различают четыре семейства: пурпурные серобактерии (Chromatiaceae), пурпурные несерные бактерии (Rhodospirillaceae), зеленые серобактерии (Chlorobiaceae) и группу Chloroflexus (Chloroflexaceae). Это естественная филогенетическая группа.