Представители
группы микоплазм (класс Mollicutes) - самые мелкие прокариоты, способные
самостоятельно размножаться. Они не имеют клеточных стенок. Так как протопласт
снаружи ограничен только плазматической мембраной, клетки осмотически
чрезвычайно лабильны. У большинства микоплазм (Mycoplasma и Ureaplasma) геном
в четыре раза меньше, чем у Escherichia coli (всего лишь
0,5-109 Да); таким образом, среди прокариот, способных к
самостоятельной репродукции, они обладают самым малым геномом. Порядок
Mycoplasmatales выделили в отдельный класс бактерий, получивший наименование
Mollicutes («мягкокожие»); этим подчеркивается филогенетическое отличие микоплазм
от всех остальных бактерий.
Первый из
описанных представителей группы микоплазм - возбудитель плевропневмонии
крупного рогатого скота. На агаризованных питательных средах с сывороткой он
образует небольшие колонии, похожие на яичницу-глазунью. Формы, растущие
подобным образом, называли PPLO (от англ. Pleuropneumonia – like organisms).
Микоплазмы оказались также возбудителями многих других болезней; они инфицируют
культуры тканей, но среди них встречаются и безвредные паразиты.
Колонии
состоят из отдельных клеток и агрегатов разной величины, которые можно описать
как коккоидные клетки, нити, диски и розетки. Размножение происходит путем
обычного деления клеток, распада нитей и колен на кокковидные клетки, а также
процесса, сходного с почкованием. В жидких средах, кроме того, появляются
клетки очень неправильной формы, часто даже разветвленные (рис. 3.18), которые,
подобно вирусам, проходят через мембранные фильтры.
Распространение
и виды. Представители группы микоплазм (роды Mycoplasma, Acholeplasma и
Spiroplasma) - паразитические бактерии. Они, однако, не убивают своих
хозяев, а вызывают обычно хронические инфекции, и в этом отношении их можно
считать весьма хорошо приспособившимися паразитами.
У животных они
встречаются, по-видимому, как относительно без вредные паразиты на слизистых
оболочках дыхательных путей и половых органов (у млекопитающих и птиц). Эти
организмы являются мембранными паразитами, т. е. прочно прикрепляются к
эпителиальным клеткам слизистых. Они не выделяют токсинов, но благодаря их
тесному контакту с лишенными стенок клетками хозяина даже такие слаботоксичные
продукты обмена, как ионы аммония и перекись водорода, оказывают
неблагоприятное действие на мембрану пораженных клеток.
Различают два
рода микоплазм, паразитирующих на животных. Представители рода Mycoplasma могут
расти в чистой культуре лишь на средах с холестеролом или комплексными
добавками, содержащими стероиды (например, с сывороткой крови). Виды, не
нуждающиеся в холестероле, выделены в род Acholeplasma. Заражение
микоплазмами у одних животных не вызывает никаких болезненных симптомов, у
других же развивается воспаление дыхательных путей, легких или вымени. Специфичность
в отношении хозяина отражена в видовых названиях, таких как Mycoplasma canis,
M. gallisepticum, M. hominis и др.
У растений микоплазмы
являются возбудителями болезней этиолирования. Они преимущественно локализуются
во флоэме и в связи с их внешним сходством со спириллами объединены в род Spiroplasma.
Spiroplasma citri - возбудитель
болезни этиолирования цитрусовых. Сходные формы были найдены у других растений
(кукурузы, опунции, бермудской травы, риса). Spiroplasma была
обнаружена также у пчел и кузнечиков; можно думать, что насекомые служат не
только переносчиками, но и хозяевами видов Spiroplasma.
Биохимические
особенности. Микоплазмы отличаются от большин ства других бактерий не
только отсутствием клеточной стенки, но и рядом биохимических признаков. Они
растут только в изотонических или гипертонических средах (с добавлением
сорбитола или сахарозы) и нуждаются в пуринах, пиримидинах и липидах, в том
числе стероидах. Отсутствие у микоплазм хинонов и цитохромов дает основание
заключить, что у них весьма ограниченная цепь дыхания.
Отношение к
L-формам. Из одной клеточной популяции Streptobacillus moniliformis в
1934 г.
был выделен штамм, размножавшийся в виде протопластов неправильной формы. Эти
клетки были названы L-формами в честь Института Листера. Клетки, растущие как
голые протопласты, удается выделить и из культур Salmonella, Escherichia, Proteus
и других бактерий, если выращивать их на агаре с сывороткой в присутствии
пенициллина (100 мкг/мл). При этом вырастают колонии в форме яичницы-глазуньи,
чрезвычайно сходные с колониями микоплазм. Были выделены два типа L-форм:
лабильные L-формы, которые в отсутствие пенициллина вновь превращаются в
нормальные клетки, и стабильные L-формы, которые и без пенициллина не образуют
клеточных стенок. Вначале предполагали, что виды Mycoplasma возникли из
обычных бактерий в результате мутации, приведшей к образованию стабильных
L-форм; однако данные о величине генома и содержании GC в ДНК микоплазм
противоречат гипотезе об их происхождении от эубактерий и указывают на то, что
это отдельный класс бактерий.
|