Спирохеты -
группа одноклеточных хемогетеротрофных бактерий с очень характерной
морфологией. Строением своих клеток и способом передвижения они отличаются от
всех других бактерий. Клетка спиралевидная, как у спириллы, но не ригидная, а
чрезвычайно гибкая. В сравнении с длиной (5-500 мкм) толщина ее необычно мала
(0,1-0,6 мкм). Поэтому спирохеты проходят через мелкопористые фильтры (с
отверстиями 0,2-0,45 мкм), задерживающие большинство бактерий, и путем
фильтрования можно получать их накопительные культуры. Из-за малой толщины
клетки спирохет трудно увидеть в светлом поле, и их обычно наблюдают в условиях
фазового контраста или в темном поле.
Строение
клетки. В клетках
спирохет можно различать три главных компонента: протоплазматический цилиндр,
осевые фибриллы и наружную
оболочку (рис. 3.10). Спирально извитой протоплазматический цилиндр
снаружи окружен комплексом из
плазматической мембраны и клеточной стенки. Вокруг цилиндра
обвиваются нити, называемые по отдельности осевыми фибриллами, а в совокупности
- аксостилем. Каждая фибрилла одним концом прикреплена вблизи конца клетки, а
другой ее конец свободен. Число фибрилл варьирует от вида к виду: у Treponema pallidum и Leptospira имеется
чаще всего 4 фибриллы, у Borrelia до 18, а у Cristispira более
сотни. На обоих концах клетки прикреплено примерно одинаковое число фибрилл; в
середине или по всей длине клетки фибриллы перекрывают друг друга. Наружная
мембрана охватывает протоплазматический цилиндр и фибриллы.
Способ
передвижения. Хотя спирохеты не обладают жгутиками, они способны
плавать, не соприкасаясь с твердыми поверхностями и не скользя по ним.
Вероятнее всего, в движении участвуют фибриллы. Фибриллы сходны с жгутиками по
своему составу (состоят из белка флагеллина), способу прикрепления к телу
клетки и спиральному расположению рядов субъединиц. По-видимому, фибриллы,
вращаясь или же сокращаясь, обусловливают характерное для спирохет движение:
эти бактерии могут изгибаться и передвигаться змееобразно или толчками.
Распространение,
места обитания и важнейшие представители. Свободноживущие спирохеты могут
быть обнаружены во многих водоемах (в лужах, прудах и в море). Другие относятся
к нормальной автохтонной микрофлоре животных. Они встречаются в кишечнике
млекопитающих, на поверхности жгутиковых, в кишечнике термитов, переваривающих
древесину, и тараканов, в кристаллическом стебельке моллюсков, в рубце жвачных
и в других местообитаниях. Лишь немногие из них патогенны (вызывают сифилис,
возвратный тиф, лептоспирозы).
Различают пять родов: Spirochaeta,
Cristispira, Treponema, Borrelia и Leptospira.
Spirochaeta plicatilis- обычный
обитатель ила пресных и соленых водоемов. Она никогда не растет в очистных
илах, но неизменно присутствует в мезосапробных зонах водоемов, в деревенских
прудах и лужицах, а также в иле с большим количеством пурпурных бактерий. S. plicatilis обращает
на себя внимание своим характерным безостановочным движением. В лаборатории ее
удается культивировать лишь в течение короткого времени. Spirochaeta zuelzerae встречается
в гниющих илах водоемов. Она строго анаэробна, может расти на питатель ной среде
с дрожжевым экстрактом и глюкозой, способна использовать многие сахара и
крахмал; лучше всего она растет при 37-40°С. Как по внешнему виду, так и по
антигенной структуре эта бактерия сходна с Treponema pallidum и
дает положительную реакцию связывания комплемента с сифилитической сывороткой. S. zuelzerae, так
же как и спирохеты из рубца жвачных, сбраживает глюкозу до лактата, ацетата,
сукцината, СО2 и Н2, т.е. сходна по типу брожения с Escherichia
coli.
Cristispira живет
в кристаллическом стебельке и желудочно-кишечном тракте пресноводных и морских
двустворчатых моллюсков (Anodonta, Pecten, Venus и др.).
Витки спирали более крутые, чем у Spirochaetaplicatilis; толщина
тела клетки составляет 0,5-3 мкм; вокруг клетки - нежная оборка, винтообразно
обвивающая цилиндр. Эта оборка (crista) по своему расположению соответствует
аксиальной нити. Она состоит более чем из 100 отдельных фибрилл.
К
Treponemaceae относятся более мелкие формы спирохет, в том числе Treponema pallidum (возбудитель
сифилиса) и Т. pertenue (возбудитель тропической болезни
фрамбезии). Некоторые трепонемы - относительно безобидные паразиты ротовой
полости; Т. macrodentum легко можно выделить из слюны и
налета на зубах. Т. pallidum еще никогда не удавалось
надежно выращивать на искусственных средах.
К роду Borrelia относят
анаэробных спирохет, легко окрашиваемых анилиновыми красителями. Это паразиты
различных членистоногих, а также возбудители болезней человека и других
позвоночных («спирохеты крови»). В. recurrentis - возбудитель
возвратного тифа. На В. anserina Эрлих и Гата испытывали
мышьяковистые препараты против сифилиса, пока не достигли успеха, найдя весьма
действенное химиотерапевтическое средство - сальварсан.
К роду Leptospira относятся
самые мелкие аэробные спирохеты; толщина их 0,1-0,25 мкм, а длина 4-8 мкм. Они
отличаются крючкообразно загнутыми концами клеток. L. biflexa- аэробная
бактерия, обитает в пресной воде (прудах, лужах; ее можно выделить из
водопроводной воды), растет на обычных питательных средах. Из патогенных лептоспир
были исследованы Leptospira icterohaemorrhagiae (возбудитель
«болезни Вейля»), L. ротопа (возбудитель болезни свинопасов) и L. canicola (возбудитель
инфекционной желтухи). Эти лептоспиры попадают в организм с водой или пищей,
проникают в кровь, почки и печень и нарушают функцию этих органов, что приводит
к кровоизлияниям и желтухе.
|