Microbiology

К актиномицетам в узком смысле следует отнести бактерии, образующие подобие мицелия. Встречаются они главным образом в почве. Эти бактерии грам-положительны и связаны с коринеформными бактериями и микобактериями почти непрерывным рядом переходных форм. Почти все они аэробы.

Способность образовывать более или менее терморезистентные споры, за немногими исключениями, ограничивается группой палочек, большинство из которых имеет перитрихально расположенные жгутики. Это грам-положительные бактерии. Аэробные и факультативно-анаэробные палочки сведены в роды Bacillus, Sporolactobacillus и Sporosarcina, а анаэробные - в роды Clostridium и Desulfotomaculum. Многие спорообразующие виды хорошо известны благодаря своим биохимическим особенностям. Здесь будут рассмотрены лишь некоторые представители больших родов Bacillus и Clostridium.

«Псевдомонадами» принято называть все грам-отрицательные палочковидные бактерии с полярно расположенными жгутиками. Поэтому к ним часто относят физиологически крайне специализированные эубактерии - Nitrosomonas, Methylomonas, тиобациллы и даже фототрофные бактерии (Rhodopseudomonas). При столь свободном применении этого названия оно отражает только морфологические признаки и не соответствует никакой таксономической категории.

Все принадлежащие к этой систематической группе виды характеризуются продуктами осуществляемого ими брожения; в анаэробных условиях необходимую для роста энергию они получают с помощью процессов брожения и выделяют при этом ряд органических кислот. Количественно не преобладающим, но все же характерным продуктом бывает муравьиная кислота. Типичные представители этой группы, такие как Escherichia coli, Salmonella и Shigella, обитают в кишечнике (enteron), поэтому всю группу называют Enterobacteriaceae. 

Грам-отрицательные анаэробные палочки и бактерии, имеющие вид вибрионов, широко распространены в анаэробных экосистемах. К изучению этих бактерий приступили относительно поздно; оказалось, что они численно преобладают в кишечном тракте, рубце жвачных и гниющем иле. Это обусловлено главным образом их чувствительностью к кислороду и потребностью в СО₂. Палочки либо неподвижны, либо подвижны и обладают перитрихально расположенными жгутиками.

К группе 13 в определителе Берджи отнесены метанобразующие бактерии. По многим причинам их в последнее время объединяют с двумя другими группами под общим названием «архебактерий». От всех остальных бактерий - эубактерий - они отличаются рядом важных признаков, и их находят в местообитаниях с экстремальными условиями. Эти условия сходны с теми, которые, вероятно, существовали на заре развития земной жизни. Среди архебактерий есть литоавтотрофы и гетеротрофы, анаэробы и аэробы. Все они имеют много общих признаков, свойственных только им. Однако между отдельными представителями архебактерий, по-видимому, имеются такие же различия в отношении формы клетки, ее компонентов и обмена веществ, какие существуют и между представителями эубактерий. Современное состояние исследований позволяет выделить среди архебактерий три группы: метанобразующие бактерии, галобактерии и термоацидофильные бактерии.

Спириллы и вибрионы - грам-отрицательные водные бактерии, способные передвигаться с помощью жгутиков.

Спириллы отличаются спиральным строением клетки и биполярным расположением жгутиков; энергию они получают за счет дыхания. Выделяют несколько родов спирилл. Род Spirillum представлен только од ним видом - S. volutans. Это гигантская спирилла, которую всегда можно найти в свиной навозной жиже; она получила известность благодаря открытию «волютина» (полифосфатов); в чистой культуре растет только при пониженной концентрации О₂ (примерно 5%), ее следует поэтому считать микроаэротолерантнои. Большая часть спирилл объединена в род Aquaspirillum (A. itersonii, A. serpens)  Эти организмы тоже обычно не переносят нормального парциального давления кислорода.

Вибрионы. Вибрионы - факультативные анаэробы и по своему метаболизму сходны с энтеробактериями (смешанное кислотное брожение). Наиболее известен Vibrio cholerae, возбудитель холеры. Он распространяется с водой (через сточные воды); растет в кишечнике, выделяя токсин и вызывая ферментативный лизис слизистой, что приводит к большой потере воды организмом.

Спирохеты - группа одноклеточных хемогетеротрофных бактерий с очень характерной морфологией. Строением своих клеток и способом передвижения они отличаются от всех других бактерий. Клетка спиралевидная, как у спириллы, но не ригидная, а чрезвычайно гибкая. В сравнении с длиной (5-500 мкм) толщина ее необычно мала (0,1-0,6 мкм). Поэтому спирохеты проходят через мелкопористые фильтры (с отверстиями 0,2-0,45 мкм), задерживающие большинство бактерий, и путем фильтрования можно получать их накопительные культуры. Из-за малой толщины клетки спирохет трудно увидеть в светлом поле, и их обычно наблюдают в условиях фазового контраста или в темном поле.

Способностью передвигаться путем скольжения обладают лишь немногие бактерии. Их объединяют в группу «скользящих» бактерий и подразделяют на ряд подгрупп:

I. Бактерии, накапливающие в своих клетках серу, в том числе формы, образующие трихомы (Beggiatoa,Thiothrix), и одноклеточные формы (Achromatium).

П. Не накапливающие серу бактерии, образующие трихомы, такие как Vitreoscilla, Leucothrix и Saprospira, а также «ротовые осциллярии» Simonsiella и Allysiella (см. рис. 3.16).

III. Одноклеточные палочковидные бактерии, к которым относятся миксобактерии, группа Cytophaga и группа Flexibacter.

IV. Передвигающаяся путем скольжения нитчатая бактерия Chloroflexus; она будет рассмотрена среди аноксигенных фототрофных бактерий.

V. Цианобактерии, если они вообще подвижны, тоже передвигаются путем скольжения. 

В эту группу объединяют бактерии, заметно отличающиеся по форме от «обычных» бактерий; у них имеются выступы, гифоподобные выросты или стебельки из слизистых выделений (возможно и массивное выделение слизи) (рис. 3.16, 3.17).