Microbiology

Способность образовывать более или менее терморезистентные споры, за немногими исключениями, ограничивается группой палочек, большинство из которых имеет перитрихально расположенные жгутики. Это грам-положительные бактерии. Аэробные и факультативно-анаэробные палочки сведены в роды Bacillus, Sporolactobacillus и Sporosarcina, а анаэробные - в роды Clostridium и Desulfotomaculum. Многие спорообразующие виды хорошо известны благодаря своим биохимическим особенностям. Здесь будут рассмотрены лишь некоторые представители больших родов Bacillus и Clostridium.

Аэробные спорообразующие бактерии. Бактерии этого типа обитают в почве. Многие бациллы образуют цепочки клеток или нити. По форме спор и материнских клеток (рис. 3.6) бациллы могут быть разделены на три группы:

(I) Споры овальные или цилиндрические, не толще материнской клетки. Таковы споры большинства бацилл (В. megaterium, В. cereus, В. subtilis, В. licheniformis, B. anthracis, B. thuringiensis).

(II) Овальные споры шире материнской клетки; они «раздувают» клетку изнутри в ходе споруляции (В. polymyxa, В. macerans, В. stearothermophilus, В. circulans).

(III) Почти круглая спора в набухшем конце материнской клетки (В. pasteurii).

I. Bacillus megaterium с клетками величиной 2x5 мкм является гигантом среди эубактерий. Несколько меньше В. cereus; к этому виду теперь причисляют также вариант, получивший название mycoides за грибовидный рост на поверхности агара (В. Cereus var. mycoides). Существуют «право- и левозакрученные» штаммы, но общий вид колоний очень типичен (рис. 3.7). В близком родстве с В. cereus находятся возбудитель сибирской язвы В. anthracis, который не имеет жгутиков и окружен капсулой из глутаминовой кислоты, и патогенная для насекомых бактерия В. thuringiensis. Вид Bacillus subtilis, получивший название «сенной палочки» (так как накопительные культуры получают из сенного экстракта), а также В. Licheniformis образуют полипептидные антибиотики. Вторая из названных бацилл способна расти, получая энергию не только за счет кислородного дыхания, но также за счет брожения и анаэробного нитратного дыхания.

ІІ. Бактерия В. polymyxa (ранее называвшаяся В. asterosporus) получила нынешнее свое название из-за того, что образует большое количество слизи (а также боченкообразные, в поперечном сечении звездчатые споры). Как   и В.   licheniformis,   она   образует   2,3-бутандиол.   В.   Stearothermophilus - выраженный термофил (температурный оптимум для роста 50-65°С).

III. Вид В. pasteurii известен как классический пример бациллы, разлагающей мочевину; он конститутивно синтезирует уреазу, гидролизует мочевину до СО₂ и аммиака и приспособлен к высоким значениям рН. По своей физиологии с ним сходна Sporosarcina ureae, которая в морфологическом отношении, собственно, относится к сардинам, но по основным физиологическим признакам должна быть отнесена к бациллам (аэроб; образует терморезистентные споры, содержащие дипиколиновую кислоту).

Анаэробные спорообразующие бактерии. Для роста этих бактерий кислород не нужен. Виды, объединенные в род Clostridium, как правило, не имеют цитохромов и каталазы. Из-за высокого содержания флавиновых ферментов многие клостридии при контакте с кислородом воздуха образуют перекись водорода, которая оказывает на их клетки токсическое действие. Ввиду того что сульфатредуцирующие бактерии, образующие споры, содержат протогеминовые пигменты, их выделили из рода Clostridium в новый род Desulfotomaculum (D. nitrificans, D. orientis, D. ruminis). У анаэробных спорообразующих бактерий спора обычно значительно шире, чем вегетативная клетка. Материнская клетка в зависимости от положения споры может иметь различную форму.

Клостридии сбраживают большое число субстратов, включая полисахариды, белки, аминокислоты и пурины. По предпочитаемым субстратам можно различать сахаролитические клостридии (например, Clostridium butyricum, С. acetobutylicum, С. cellulosae-dissolvens), пептолитические клостридии (С.histolyticum, С. sporogenes, С. tetani, С. botulinum) и клостридии, разлагающие мочевую кислоту (С.acidi-urici). Продуктами брожения являются бутират, бутанол, ацетон, 2-пропанол и во многих случаях большие количества газа (Н₂, СО₂). С. pasteurianum и многие другие сахаролитические клостридии фиксируют молекулярный азот. С. Aceticum превращает фруктозу или смесь СО₂ и молекулярного водорода в ацетат.

В качестве дополнения следует указать на Oscillospira guilliermondii - необычно крупную (5 х 100 мкм) анаэробную бактерию, разделяющуюся на клетки и образующую споры. Ее часто находят в слепой кишке морской свинки и в рубце жвачных.