К
актиномицетам в узком смысле следует отнести бактерии, образующие подобие
мицелия. Встречаются они главным образом в почве. Эти бактерии
грам-положительны и связаны с коринеформными бактериями и микобактериями почти
непрерывным рядом переходных форм. Почти все они аэробы. Свое название
актиномицеты получили от первого из описанных видов - анаэроба Actinomyces bovis -
«лучистого грибка», который вызывает болезнь крупного рогатого скота актиномикоз,
образует в тканях и челюстных костях большие друзы, имеющие лучистую структуру.
Актиномицеты
хорошо растут на простых средах и различаются между собой по росту на
поверхности и в глубине агара, по образованию воздушного и субстратного
мицелия, образованию спор, спорангиев и т.п. (рис. 3.3 и 3.4). Проактиномицеты
(род Nocardia) образуют как субстратный, так и воздушный
мицелий, который распадается в старых колониях на палочковидные клетки;
настоящих спор нет (рис. 3.3 и 3.5).
В отличие от
этого у стрептомицетов - представителей большого рода Streptomyces - мицелий
сохраняется. Воздушный мицелий часто бывает сильно развит; имеются особые
воздушные гифы (спорофоры), от которых отшнуровываются конидии, служащие для
распространения вида. Строение этих спорофоров (прямые, волнистые, спиральные,
собранные в пучки, мутовчатые и т.д.), форма колоний, их цвет и величина, а
также запах позволяют различать многочисленные виды и штаммы. Стрептомицетами
обусловлен и тот запах, который исходит весной от свежевспаханной почвы. Из Streptomyces griseus было
выделено масло, которому принадлежит этот запах; оно получило название
«геосмин»; оказалось, что это 1,10-диметил-9-декалол. По мере роста
промышленного значения стрептомицетов как продуцентов антибиотиков знания о них
постепенно расширялись. Из сотен выделенных антибиотиков наиболее эффективными
оказались стрептомицин.
Многие
стрептомицеты используют целлюлозу, хитин и другие трудно разлагаемые природные
вещества. В почве и в гнилостных илах водоемов широко распространен разлагающий
целлюлозу актиномицет Micromonospora. Он образует плоские колонии,
воздушного мицелия нет; споры располагаются поодиночке на концах слабо
разветвленных спорофоров. Microbispora выглядит сходно, но
образует воздушный мицелий и по две конидии.
Некоторые
актиномицеты (Actinoplanes Streptosporangium, Ampullariella) образуют споры не прямо
на воздушных гифах, а в спорангиях. Streptosporangium - аэробный
стрептомицет, разрушающий целлюлозу. На твердых субстратах он растет, образуя
сначала субстратный мицелий, а затем воздушный. Кончики воздушных гиф набухают
и превращаются в шаровидные спорангии диаметром 5-8 мкм, которые при созревании
могут достигать 18 мкм. Гифа-носитель врастает в шаровидную концевую клетку,
закручивается в спираль и отшнуровывает спорангиоспоры. Последние у Streptosporangium неподвижны. Actinoplanes растет
под поверхностью растительных остатков и тоже образует споры внутри головчатого
спорангия. Когда спорангии открываются, спорангиоспоры становятся подвижными
благодаря пучкам жгутиков.
Еще один
актиномицет, образующий подвижные споры, - Dermatophilus congolensis. Это
возбудитель распространенного у овец и лошадей дерматоза, поражающего кожу
спины; он растет на твердых субстратах, образуя шероховатые или гладкие колонии
с плотным субстратным мицелием. Гифы делятся продольно и поперечно, так что
образуется до восьми параллельных рядов кокковидных клеток, которые могут высвобождаться
в результате желатинизации и лизиса стенки гиф. Кокковидные споры способны к
передвижению с помощью жгутиков.
Споры
актиномицетов не термостойки, но выдерживают высушивание. Единственный терморезистентный
спорообразующий актиномицет – это Thermoactinomyces vulgaris. Он
термофилен и является одним из микроорганизмов, вызывающих саморазогрев
заскирдованного влажного сена и органических отходов. По своему строению и по
содержанию дипиколиновой кислоты споры этого вида сходны с эндоспорами Bacillus иClostridium.
|