Microbiology

Распад большей части растительных и животных остатков происходит в почве (рис. 14.5). При этом легко разлагающиеся материалы подвергаются быстрому и достаточно полному окислению, тогда как вещества, с трудом расщепляемые  микроорганизмами,  длительное  время остаются в почве как ее органические компоненты. Органическое вещество почвы частично состоит из не вполне распавшихся остатков растений и частично из гумуса. Гумусом называют содержащийся в почве аморфный, обычно темноокрашенный материал биологического происхождения. В состав гумуса входят соединения, с трудом разлагающиеся микроорганизмами,-прежде всего лигнин, а также жиры, воски, угле­воды и белковые компоненты. Они превращаются в полимерные вещества, не поддающиеся точной химической характеристике. В образовании гумуса участвуют наряду с бактериями и грибами также простейшие и разного рода черви.

Даже химически столь устойчивые вещества, как парафины, нефть и каучук, подвергаются разложению под действием микробов. Заметно го их распада не происходит только в отсутствие 0₂ (например, в нефтяных месторождениях или, при особых условиях, в пластах каменно го угля). Большое практическое значение имеют следующие вопросы: подвергается ли биологическому окислению нефть, попадающая в почву или в воду? Существуют ли микроорганизмы, специфически использую щие углеводороды? И наконец, можно ли по количеству микроорганиз мов, окисляющих углеводороды, судить о вероятном наличии нефти или природного газа?

Среди углеводородов метан занимает особое положение. Его исполь зуют и окисляют бактерии, не способные расщеплять углеводороды с длинной цепью. Такого рода бактерии следует рассматривать не как микроорганизмы, окисляющие углеводороды, а скорее как группу бак терий, специализировавшихся на использовании Ci-соединений. Поэто му бактерии, окисляющие метан, относят вместе со всеми бактериями (и дрожжами), способными использовать метанол, метилированные амины, диметиловый эфир, формальдегид и формиат, к метило-трофным организмам. В накопительных культурах с метаном как един­ственным источником углерода и энергии развиваются бактерии, отно сящиеся к различным родам:Methylomonas, Methylococcus, Methylosinus. Некоторые из них растут только на средах, содержащих метан, метанол или диметиловый эфир, и не могут использовать сахара, органические кислоты или иные спирты (кроме метанола).

В то время как в накопительных культурах, содержащих помимо С0₂ и О ₂ только чистый метан, развивается главным образом Methylomonas methanica, в культурах на природном газе, в состав которого наряду с метаном входит и этан, растут одни только окислители этана. К окис лению этана способно гораздо большее число видов, чем к окислению метана. Большинство микроорганизмов, окисляющих этан, принадле жит к родам Mycobacterium, Flavobacterium и Nocardia. Некоторые из бактерий, использующих этан, могут также окислять газообразный во дород. Еще большее число видов бактерий развивается в накопи тельных культурах за счет использования пропана. Были выделены так же бактерии, способные окислять бутан (Mycobacterium и Pseudomonas).

Алканы с длинной цепью используются очень многими бактериями. Ре шающее значение при этом имеет длина цепи: по мере удлинения цепи парафинов растет число видов, способных использовать эти соединения, а также активность их использования. В их разложении участвуют ми-кобактерии, нокардии и коринебактерии. Долгое время способность бактерий расти на средах с углеводородами рассматривалась как своего рода курьез. Интерес к микроорганизмам, окисляющим углеводороды, возник в связи с двумя наблюдениями. В 1950 г. в Институте бро дильных производств в Берлине из накопительных культур, содержавших в качестве источника энергии различные фракции углеводородов, были выделены два вида дрожжей - Candida lipolytica и Candida tropicalis. Оказалось, что С. lipolytica использует все высшие гомологи углеводо родов, начиная с С₁₅-соединений. Вслед за этим было установлено, что большинство видов Candida окисляет углеводороды. Проведенная про верка штаммов из коллекции дрожжей показала, что способность ис пользовать углеводороды присуща очень многим из них. Использова ние углеводородов протекает с необычайно высоким выходом полезных продуктов (У). Если при использовании углеводов коэффициент У со ставляет около 0,5, то для углеводородов он колеблется в пределах от 0,7 до 1,0.

Растения синтезируют много соединений, содержащих ароматические кольца. Из них в количественном отношении преобладает лигнин, со ставляющий 20% (по весу) древесины. Способность расщеплять такие соединения с разрывом ароматического кольца обладают многие бакте рии и грибы. Некоторые псевдомонады растут на среде, содержащей бензоат, быстрее, чем на среде с сахарами. Для быстрого расщепления ароматических веществ необходимо присутствие молекулярного кисло рода. Пути такого расщепления мы рассмотрим в этом разделе^ Соглас но новейшим данным, ароматические соединения могут подвергаться также анаэробному разложению, но мы не будем описывать его мета болические механизмы.

Азот органических соединений - это прежде всего белковый азот. Подобно другим высокомолекулярным соединениям, белки сначала рас щепляются внеклеточными протеазами на фрагменты, способные проникнуть в клетку, - полипептиды, олигопептиды и отчасти аминокис лоты. Пептиды поступают в клетки и гидролизуются внутриклеточны ми протеазами до аминокислот. Последние либо используются клеткой как таковые для синтеза белка, либо подвергаются превращениям, в ре зультате которых они в конечном счете дезаминируются и после этого вовлекаются в промежуточный обмен (рис. 14.14).

В цитоплазме клеток содержатся белковые вещества, которые в виде остатков растений и трупов животных попадают в почву, где они подвергаются разложению. В результате распада белков происходит выделение азота и виде аммиака, отчего процесс получил название аммонификации (гниение). Аммонификация белковых веществ—первый микробиологический процесс по превращению азотистых соединении в природе. Он протекает при температуре не ниже 10°С в определенной влажности. Роль гнилостных микробов в природе велика: разлагая трупы животных и остатки растений, они очищают нашу землю и дают пищу высшим растениям. Процесс аммонификации может проходить как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Аммонификация происходит при участии разнообразных микробов: бацилл, бактерий, актиномицетов, плесневых грибов. По отношению к кислороду воздуха их делят на аэробов, факультативных аэробов и анаэробов.