Известный для
дрожжей путь образования этанола (фруктозодифосфатный путь,
пируватдекарбоксилазная реакция) из всех исследованных бактерий обнаружен
только у Sarcina ventriculi.
Из пульке -
бродящего сока агавы (Agave mexicana) в Мексике была выделена
палочковидная подвижная бактерия с полярными жгутиками, образующая этанол. Эта
бактерия Zymomonas mobilis разлагает глюкозу по
2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконатному пути и расщепляет пируват с помощью
пируватдекарбоксилазы на ацетальдегид и двуокись углерода. Ацетальдегид
восстанавливается до этанола. Единственными продуктами этого брожения являются
этанол, СО2 и небольшие количества молочной кислоты. Интересно,
что в водке, приготовленной из сока агавы, обнаруживаются углеродные атомы 2,
3, 5 и 6 глюкозы, тогда как в спирте, образуемом дрожжами, содержатся
углеродные атомы 1, 2, 5 и 6 (рис. 8.1).
При брожениях,
вызываемых некоторыми видами Enterobacteriaceae и клостридиями, этанол является
побочным продуктом. Предшественник этанола – ацетальдегид - образуется в этом
случае не прямо из пирувата (под действием пируватдекарбоксилазы), а путем
восстановления ацетил-СоА.
Совершенно
иным путем образуют этиловый спирт гетероферментативные молочнокислые бактерии
(например, Leuconostoc mesenteroides). Глюкоза
разлагается ими по пентозофосфатному пути до пентозофосфата. На
ксилулозо-5-фосфат воздействует фосфокетолаза:
Ксилулозо-5-фосфат
+ Pj -*
-*
Ацетилфосфат + Глицеральдегид-3-фосфат
Образовавшийся
ацетилфосфат восстанавливается ацетальдегиддегидрогеназой и
алкогольдегидрогеназой в этанол. Другой продукт расщепления глюкозы -
глицеральдегид-3-фосфат - восстанавливается до лактата (через пируват).
|