Некоторые
клостридии (Clostridium formicoaceticum, С. thermoaceticum,
С. acidi-urici и С. cylindrosporum)способны
переносить водород, отщеп ленный от субстрата в начальных реакциях окисления, только
на С02 и образуют при этом ацетат:
8[Н]
+ 2С02 -* СН3-СООН
+ 2Н20
Термофильный
вид С. thermoaceticum и мезофильный С. formicoaceticum сбраживает
гексозы в основном до ацетата. Процесс идет по фруктозобисфосфатному пути, и на
1 моль гексозы образуется при этом почти 3 моля ацетата. Большая часть двуокиси
углерода, ос вобождающейся при расщеплении пирувата, должна соответственно
снова фиксироваться и служить акцептором водорода. Образование ацетата из С02 и
восстановительных эквивалентов (электронов), осво бодившихся в начальных
окислительных реакциях, происходит по пути, показанному на рис. 8.9. 
Гексоза
окисляется по обычному для клостридиев фруктозобисфос фатному пути до пирувата,
а последний с помощью пируват : ферредок-син-оксидоредуктазы (1), фосфотрансацетилазы
(2) и ацетаткиназы (3) превращается в ацетат и С02 с
образованием также ферредоксина-Н2 и АТР. Акцептором водорода
служит С02. Молекулы С02 частично восстанавливаются
при участии формиатдегидрогеназы (4) в формиат, а затем в
метильную группу третьей молекулы ацетата и частично при участии
СО-дегидрогеназы (5) в СО, превращаясь далее в карбоксиль ную группу ацетата.
Восстановление формильной группы до метильной происходит с помощью тетрагидрофолата (FH4) как
кофермента. Ме тальная группа затем переносится на комплекс белка с корриноидом
(В12-коферментом)
и карбоксилируется путем присоединения связанного СО. Продукт этих
превращений-ацетилкофермент А; из него обычным путем образуется ацетат, что
сопровождается регенерацией АТР.
Этот путь
синтеза ацетил-СоА из С02 и водородных эквивален тов -
ацетил-СоА-путь - во многом сходен с синтезом ацетата анаэробно дышащими
метанобразующими и ацетогенными бактериями (разд. 9.4 и 9.5).
У Clostridium
formicoaceticum и С. thermoaceticum был найден
цито-хром Ъ. Способны ли эти бактерии, а также С. aceticum и
другие клостридии получать энергию путем фосфорилирования, связанного с
транспортом электронов, еще не выяснено
| 
