Microbiology

Мы уже неоднократно говорили о сукцинате (янтарной кислоте) как о продукте брожения, но не упоминали о том, что образование сукцина та может быть связано с окислительным фосфорилированием. Сукцинат является продуктом восстановления фумарата:

2[Н]   +   Фумарат  ->  Сукцинат

Функция фумарата не сводится к роли простого акцептора, взаимо действующего с NADH₂, который образуется при окислении гексоз. Для пары фумарат/сукцинат окислительно-восстановительный потен циалEq = - 30 мВ. Фумарат может акцептировать электроны, которые поставляются переносящими водород коферментами и уже прошли часть пути по дыхательной цепи; поэтому он делает возможным окис лительное фосфорилирование. Такого рода фосфорилирование с фума-ратом   в   качестве   конечного   акцептора   электронов   можно   отнести к «анаэробным дыхательным процессам» и говорить о фумаратном дыхании (рис. 9.8).

Фумаратное дыхание широко распространено у хемоорганотрофных анаэробных бактерий. Добавление фумарата к питательной среде вызы вает у многих бактерий быстрый рост и повышает выход биомассы. Это указывает на то, что фумарат делает возможной эффективную реге нерацию АТР. Соответствующие результаты были получены для энте-робактерий (Escherichia, Proteus, Salmonella, Klebsiella), а такжеBacteroides, Propionibacterium и Vibrio succinogenes (см. рис. 8.8). В анаэ робных условиях фумарат, добавленный в питательную среду, может служить для бактерий экзогенным конечным акцептором электронов. Однако возможно и его эндогенное образование из углеводов и многих других субстратов через оксалоацетат и малат (см. рис. 7.13).

Локализация фумаратредуктазы в клетке согласуется с представлением об ее роли в транспорте электронов: этот фермент связан с мембраной. Процесс восстановления фумарата сопровождается затратой протонов. Из гипотезы, согласно которой восстановление фумарата ведет к созданию про тонного потенциала (с положительным зарядом снаружи), вытекает предположе ние, что фермент фумаратредуктаза должен находиться на внутренней поверхно сти мембраны. По-видимому, так и обстоит дело. Измерения показали, что при восстановлении 1  моля фумарата образуется 1  моль АТР.

Можно полагать, что в большинстве процессов брожения, связанных с образованием сукцината, участвует фумаратредуктаза, и это приводит к дополнительному образованию АТР.

К таким процессам относится, например, образование сукцината у Escherichia coli и пропионата уPropionibacterium. Однако «фумаратное дыха ние» встречается не только у прокариот. Существует несколько видов факультативно-анаэробных червей (Ascaris lumbricoides, Fasciola hepatica, Trichurisvulpis, Arenicola marina), способных жить в анаэробных условиях. Эти организмы выде ляют сукцинат и пропионат; образование пропионата идет по метилмалонил-СоА-пути (см. рис. 8.3). Роль образования сукцината и пропионата у низших жи вотных, видимо, сходна с ролью молочнокислого брожения в мышцах млекопитающих. Различные виды брожения, так же как и фумаратное дыхание, могут доставлять некоторое количество энергии и строго аэробным организ мам, что позволяет им переносить кратковременную аноксию.