В различных
местах, где образуется метан, происходит также образова ние уксусной кислоты.
Подкисление среды в отстойниках водоочистных сооружений, вероятно, связано с
деятельностью бактерий, превращаю-молекулярный водород
в уксусную кислоту согласно уравнению
4Н2
+ 2С02 -> СН3-СООН
+ 2Н20; AG0 =-111 кДж/моль (- 26,6
ккал/моль)
Путем
накопления в среде, которая содержала лишь необходимые неорганические соли и
витамины и через которую пропускали Н2 и С02,
удалось выделить из сероводородного ила, а также из ила пресноводных водоемов
и из морских осадков бактерии, способные к авто-трофному росту в присутствии Н2 и
С02. Речь идет о грам-положи-тельных палочковидных бактериях, таких
как Clostridium aceticum, С.thermoaceticum и Acetobacterium woodii (разд.
8.6). Ацетогенные бактерии следует рассматривать как анаэробные
хемолитоавтотрофные, окисляю щие водород микроорганизмы, которые получают
энергию с помощью одного из видов анаэробного дыхания, а именно карбонатного
дыхания. Путь синтеза клеточного вещества идет у них через ацетил-СоА и
пиру-ват. При таком синтезе ацетата С02 восстанавливается через
стадию формиата при участии тетрагидрофолиевой кислоты (как кофермента) до
метил-РН4. Дальнейшие превращения, вероятно, сходны с этапами
синтеза ацетата у Methanobacterium thermoautotrophicum.Восстановитель
ное карбоксилирование ацетил-СоА приводит к образованию пирувата, из которого
затем обычными путями синтезируются клеточные веще ства.
Бактерии,
способные к карбонатному дыханию, при росте на среде с Н2 и С02 выделяют
большие количества уксусной кислоты. Можно предположить, что ее образование
идет по пути ассимиляционного син теза ацетата и что высокоэнергетическая связь
в ацетил-СоА исполь зуется для регенерации АТР. Однако механизм этих
превращений выяс нен еще не до конца и не у всех видов.
|