Добавляя молекулярный
кислород к суспензии аэробных бактерий или митохондрий, находившихся перед тем
в анаэробных условиях, можно заметить снижение рН среды. Это позволяет
заключить, что во время дыхания из бактериальных клеток и митохондрий выводятся
протоны (рис. 7.12, А и Б). Если из мембран бактерий или
митохондрий приготовить пузырьки, у которых прежняя внутренняя сторона обращена
наружу (вывернутые везикулы), то при дыхании будет наблюдаться «обращенный»
перенос протонов, приводящий к подщелачиванию суспензионной среды (рис. 7.12,
В).
В результате
перемещения протонов создается градиент электрохимического потенциала.
Внутреннее пространство интактных митохондрий или бактерий электроотрицательно
по отношению к суспензионной среде и отличается более высоким рН. Оба
трансмембранных градиента - градиенты рН и электрического потенциала - стремятся
вернуть перенесенный наружу протон обратно внутрь. Эта разность
электрохимических протонных потенциалов (называемая также протонным потенциалом
или «протонодвижущей силой») складывается из электрического мембранного потенциала
(Д^) и разности рН между наружной и внутренней сторонами мембраны (ДрН) в
соответствии с уравнением
Др = _^LL =
д^ _ Z • ДрН [мВ] F
где Z = 2,3 • R * T/F, т.
е. 59 мВ при 25°С. Протонный потенциал может быть обусловлен только разностью
рН, только электрическим мембранным потенциалом или тем и другим одновременно. 
С
экспериментальными данными согласуются следующие представления. Плазматическая
мембрана бактерий и внутренняя мембрана митохондрий непроницаемы для ионов, в
том числе Н + и
ОН"; электрическая
проводимость мембран
низка. Мембрана асимметрична; хотя двойной липидный слой
кажется симметричным, топография функциональных белков (электрон-транспортных
компонентов, АТФ-синтазы, пермеазы и др.) придает мембране асимметричный
характер. Пространственная ориентация ферментных молекул обусловливает
направленный обмен веществами. Согласно предположению Митчелла, дыхательная
цепь состоит из чередующихся переносчиков водорода и переносчиков электронов,
расположенных в мембране таким образом (рис. 7.12, Г), что окисление субстрата
приводит к потреблению протонов на внутренней стороне мембраны и освобождению
их на наружной стороне. Если цепь образует три петли, то при окислении NADH2 наружу
выводятся шесть протонов. Такой перенос протонов за счет энергии дыхания ведет
к созданию электрохимического градиента между наружной и внутренней сторонами
мембраны. Протонный потенциал-это и есть та сила, которая в конечном счете
осуществляет фосфорилирование, т.е. обеспечивает синтез АТР. Биохимическое
преобразование энергии путем регенерации АТР является, таким образом, результатом
создания протонного градиента и сопровождается уменьшением потенциала на
мембране. Такова суть «хемиосмотической теории» Митчелла.
| 
