Синтез АТР из
ADP и неорганического фосфата (Р;) катализируется АТР-синтазой. Этот
фермент преобразует доставляемую потоком электронов энергию в энергию фосфоэфирных
связей АТР. Фермент найден во всех мембранах, участвующих в преобразовании
энергии, а именно в мембранах митохондрий, хлоропластов и бактерий. Он
достаточно велик (мол. масса 350*103) и имеет сложное строение (рис.
7.12,Г) - состоит из головки, построенной из не скольких субъединиц, ножки и
основания; последнее погружено в липидный слой плазматической мембраны.
АТР-синтаза катализирует присоединение фосфата к ADP с отщеплением молекулы
воды, в результате чего образуется АТР. Каким образом поток протонов или протонный
градиент осуществляет эту реакцию фосфорилирования, пока еще неизвестно;
возможно, что протоны по какому-то каналу или поре в молекуле фермента оттекают
обратно внутрь митохондрии или бактерии, а освобождающаяся при этом энергия
используется для фосфорилирования.
АТР-синтаза
идентична Fj-АТРазе, поэтому ее активность можно обнаружить по гидролизу АТР:
АТР + Н20 -> ADP + Р; + Н + . Обратимость
реакции АТР-синтазы имеет чрезвычайно важное значение для клетки. Например,
образовавшийся в результате субстратного фосфорилирования АТР может быть
использован АТР-синтазой для создания протонного градиента. Таким образом, этот
фермент может также играть роль «протонного насоса». Благодаря обратимости
процессов, протекающих при этом в плазматической мембране, протонный градиент и
АТР могут как бы взаимно превращаться друг в друга. Это имеет большое значение
для ряда других процессов, таких как транспорт веществ, движение жгутиков,
процессы биосинтеза.
|