В
пентозофосфатном пути (рис. 7.4) глюкозо-6-фосфат дегидрируется глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназой;
при этом водород переносится на NADP и образуется 6-фосфоглюконолактон, который
спонтанно или при участии фермента (глюконолактоназы) гидролизуется до
6-фосфоглюконата. Этот последний дегидрируется дегидрогеназой до З-кето-6-фосфоглюконата,
из которого затем путем декарбоксилирования образуется рибулозо-5-фосфат. Этим
завершается собственно процесс окисления.
Последующие
реакции надо рассматривать только как процессы превращения пентозофосфатов в
гексозофосфаты и обратно. Благодаря включению такой последовательности реакций
окислительный пентозофосфатный путь замыкается в цикл. Рибулозо-5-фосфат
находится в равновесии с рибозо-5-фосфатом и ксилулозо-5-фосфатом. Рибозофосфат
- важный предшественник в процессе синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот.
При участии транскетолазы и трансальдолазы пентозофосфаты превращаются в две
молекулы фруктозо-6-фосфата и одну молекулу глицеральдегид-3-фосфата. В
результате изомеризации фруктозо-6-фосфата в глюкозо-6-фосфат и конденсации
двух молекул триозофосфата в гексозофосфат все перечисленные реакции замыкаются
в один цикл, при одном обороте которого из трех молекул глюкозо-6-фосфата
образуются две молекулы фруктозо-6-фосфата, одна молекула
глицеральдегид-3-фосфата, три молекулы СО2 и трижды по две молекулы
NADPH2. Ферменты глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназа и фосфоглюконатдегидрогеназа
у многих (если не у большинства) бактерий переносят водород с субстратов не
только на NADP, но и на NAD. Описанный цикл представляет собой явно побочный
путь, значение которого следует видеть в подготовке важных исходных веществ
(пентозофосфатов, эритрозофосфата, глицеральдегид-3-фосфата), а также получении
восстановительных эквивалентов (NADPH2) для процессов синтеза.
Пентозофосфаты - предшественники нуклеотидов и нуклеиновых кислот - образуются
путем дегидрирования и декарбоксилирования глюкозо-6-фосфата, а также в
транскетолазной и трансальдолазной реакциях из фруктозо-6-фосфата.
|