Microbiology

Рассмотрение окислительно - восстановительных потенциалов (табл. 7.4) показывает, что в дыхательной цепи имеются только три этапа окисления, на которых освобождается по меньшей мере столько энергии, сколько содержится в одной «высокоэнергетической» связи. При переносе 2 [Н] от NADH₂ на кислород только три электронных перехода могут быть сопряжены с фосфорилированием ADP в АТР, так что в лучшем случае лишь три молекулы фосфата могут быть включены в органическое соединение. Эту связь окисления с фосфорилированием обычно выражают в виде коэффициента Р/О (число молекул АТР, образующихся на 1 атом затраченного кислорода). Для митохондрий животных, используя в качестве доноров водорода изоцитрат или малат (переносящие свой водород на NAD), можно экспериментально получить коэффициент Р/О, равный 3; для сукцината, от которого водород может быть включен в цепь дыхания только на уровне флавопротеинов, коэффициент Р/О составляет лишь 2.

Знание того факта, что при переносе двух эквивалентов водорода по дыхательной цепи образуются три молекулы АТР, позволяет составить энергетический баланс для случая окисления глюкозы. Если катаболизм глюкозы идет по фруктозобисфосфатному пути и через цикл трикарбоновых кислот и при этом весь водород сжигается в дыхательной цепи до воды, то на 1 моль использованной глюкозы образуются: а)по фруктозодисфосфатному пути - 2 моля NADH₂; б) при дегидрировании пирувата-2 моля NADH₂; в) в цикле трикарбоновых кислот - 2-3 моля NADH₂ и 2 моля FADH₂; всего - 10 молей NADH₂ и 2 моля FADH₂. При коэффициентах Р/О, равных 3 и 2, число синтезируемых молей АТР составит 10-3 + 2-2 = 34. Если к этому добавить два моля АТР, синтезируемых во фруктозодисфосфатном пути, и два моля, образующиеся при окислении 2-оксоглутарата, то получим в общем итоге 38 молей АТР.

Этот расчет справедлив для митохондрий и многих бактерий. Однако у бактерий часто имеются только два пункта фосфорилирования, т. е. и для водорода, поставляемого NADH₂, коэффициент Р/О равен всего лишь двум. Так обстоит дело, например, у растущих в аэробных условиях клеток Escherichia coli, в которых окисление 1 моля глюкозы приводит к образованию только 26 молей АТР.