Microbiology

На фруктозодисфосфатном пути (рис. 7.3) глюкозо-6-фосфат при подготовке к расщеплению изомеризуется глюкозофосфат-изомеразой в фруктозо-6-фосфат; затем происходит фосфорилирование в положении 1 под действием фосфофруктокиназы за счет АТР. Образовавшийся фруктозе- 1,6-дисфосфат расщепляется фруктозодисфосфатальдолазой до дигидроксиацетонфосфата и глицеральдегид-3-фосфата. Оба триозофосфата находятся в равновесии между собой; установление этого равновесия катализируется триозофосфат-изомеразой. Дигидроксиацетонфосфат может восстанавливаться глицеролфосфат-дегидрогеназой до глицеролфосфата, который гидролизуется глицерол-1-фосфатазой с образованием глицерола и ортофосфата. Обычно же сначала происходит превращение образовавшегося под действием альдолазы дигидроксиацетонфосфата в глицеральдегид-3-фосфат, который затем окисляется.

Последующее дегидрирование представляет собой с энергетической стороны важнейший этап данного пути, а также других путей, приводящих к образованию глицеральдегид-3-фосфата. Часть энергии, освобождающейся при окислении глицеральдегид-3-фосфата в 3-фосфоглицерат (AG₀' = - 67 кДж), сохраняется в форме высокоэнергетического фосфата. Сначала происходит присоединение альдегидной группы к SH-группе глицеральдегидфосфат-дегидрогеназы, а затем отщепление водорода, который переносится на NAD. Образовавшийся ацил-8-фермент представляет собой тиоэфир, богатый энергией. В результате фосфоролиза (при котором ацильная группа отделяется от фермента с присоединившимся к ней ортофосфатом) эта энергия сохраняется в 1,3-дисфосфоглицерате. При участии фосфоглицераткиназы богатая энергией фосфатная группа переносится на ADP с образованием 3-фосфоглицерата и АТР. Такого рода процесс называют фосфорилированием на уровне субстрата. Для предшествующего окисления глицеральдегид-3-фосфата наряду с ферментом необходимы также ортофосфат и ADP. В случае их отсутствия расщепление глюкозы на этом уровне прекращается. Это имеет значение для регуляции процесса распада глюкозы («эффект Пастера»). Под действием фосфоглщеромутазы 3-фосфоглицерат превращается в 2-фосфоглицерат, из которого в результате отнятия воды (катализируемого енолазой) образуется фосфоенолпируват. Это тоже высокоэнергетический фосфат, с которого богатая энергией фосфатная группа переносится пируваткиназой на ADP и таким образом сохраняется. Образующийся при этом пируват служит исходным пунктом дальнейших процессов расщепления, преобразования и синтеза. Все реакции фруктозо-1,6-дисфосфатного пути, за исключением трех (гексокиназной, 6-фосфофруктокиназной и пируваткиназной), полностью обратимы.

Если весь тризофосфат, образовавшийся в результате расщепления фруктозо-1,6-дисфосфатного пути, за исключением трех (гексокиназной, катаболизма глюкозы по фруктозо-1,6-дисфосфатному пути) слагается из двух молекул пирувата, двух (4 минус 2) молекул АТР и двух моле кул NADH₂.

Обе реакции, протекающие с выделением энергии при превращении триозофосфата в пируват, служат для анаэробных организмов важнейшими этапами, доставляющими энергию. В анаэробных условиях все микроорганизмы, сбраживающие углеводы (за немногими исключениями), используют энергию, получаемую в результате окисления глицеральдегидфосфата в пируват.