В анаэробных условиях,
т.е. в отсутствие кислорода, хемоорганотрофные организмы могут получать
биохимическую энергию (в форме АТР) двумя способами - путем брожения и путем
фосфорилирования, сопряженного с переносом электронов. В распоряжении
организмов, осуществляющих брожение, имеется мало реакций, служащих для синтеза
АТР. Это реакции фосфорилирования на уровне субстрата.
Многие
бактерии, однако, и в анаэробных условиях используют окислительное
(электрон-транспортное) фосфорилирование; при этом происходит перенос
электронов, получаемых при расщеплении субстрата, по (укороченной)
электрон-транспортной цепи на экзогенные (добавленные в питательную среду) или
эндогенные (образующиеся при разложении субстрата) акцепторы. Акцепторами
электронов могут быть ионы нитрата, сульфата, карбоната и фумарата, а также
сера; соответствующие виды бактерий объединяют в физиологические группы
нитратвосстанавливающих, денитрифицирующих, сульфатредуцирующих, метаногенных и
ацетогенных бактерий, а также бактерий, восстанавливающих серу. Все эти
бактерии играют важную роль в природном балансе. Так как фосфорилирование,
сопряженное с транспортом электронов, долгое время считалось характерной
принадлежностью аэробного дыхания, то, говоря о преобразовании энергии при
окислительном фосфорилировании в анаэробных условиях, в настоящее время
пользуются также термином «анаэробное дыхание».
Электрон-транспортное
фосфорилирование с фумаровой кислотой в качестве акцептора электронов
встречается не только у бактерий, но и у червей и даже млекопитающих. Реакцию,
катализируемую фумарат-редуктазой, можно выявить по накоплению или выделению
янтарной кислоты.
|