Цикл
трикарбоновых кислот (рис. 7.7) служит для окисления двухуглеродного соединения
ацетата до СО2 с отщеплением водорода. При участии трех
дегидрогеназ водород переносится на NAD(P), а под действием сукцинатдегидрогеназы
- непосредственно на хинон. Как правило, коферменты передают водород в
дыхательную цепь. 
Сначала под
действием цитратсинтазы ацетилкофермент А присоединяется к
оксалоацетату; при этом образуется цитрат и освобождается кофермент А. Хотя
молекула цитрата обладает зеркальной симметрией, она расщепляется асимметрично. Аконитатгидратаза катализирует
обратимое взаимопревращение трех трикарбоновых кислот:
Цитрат
Т"" i/uc-Аконитат ^^ Изоцитрат
Изоцитратдегидрогеназа катализирует
реакции, ведущие от изоцитрата к 2-оксоглутарату. Существует одна
NADP-зависимая система ферментов и одна NAD-зависимая. Оксалосукцинат остается,
видимо, связанным с ферментом. 2-Оксоглутаратдегидрогеназа катализирует
превращение, аналогичное пируватдегидрогеназной реакции. Помимо ферментного
белка в нем участвуют тиаминпирофосфат, липоат, кофермент A, NAD и Mg2 +.
Сукцинат может освобождаться прямо из сукцинил-СоА под действием СоА-ацилазы
или в реакции, сопряженной с фосфорилированием ADP:
Сукцинил-СоА
+ ADP + Р| ^± Сукцинат + СоА + АТР
Сукцинатдегидрогеназа окисляет
сукцинат в фумарат и передает электроны на убихинон и Fe3 + -цитохромЪ.
Фумараза (фумаратгидратаза) присоединяет воду к фумарату; такая
гидратация стереоспецифична и приводит к образованию малата. С помощью малатдегидрогеназы происходит
дегидрирование малата до оксалоацетата, и тем самым ре генерируется акцептор
ацетата. Все реакции, кроме образования сукцинил-СоА, обратимы.
В конечном
счете окисление ацетата в цикле трикарбоновых кислот дает 2 молекулы СО2 и
8 [Н] (из них 6 [Н] на уровне пиридиннуклеотидов и 2 [Н] на уровне
флавопротеинов). Кроме того, образуется молекула высокоэнергетического
соединения.
Цикл
трикарбоновых кислот не только выполняет функцию конечно го окисления органических
веществ, но и обеспечивает процессы биосинтеза различными предшественниками,
такими как 2-оксоглутарат, оксалоацетат и сукцинат. Отсутствие этих кислот
привело бы к нехватке оксалоацетата, который служит акцептором для ацетил-СоА,
и тем самым к нарушению цикла. Восполнение потерь промежуточных продуктов цикла
трикарбоновых кислот - функция так называемых анаплеротических реакций.
Важнейший механизм обеспечения цикла С4-дикарбоновыми кислотами
состоит в карбоксилировании пирувата и фосфоенолпирувата (С3 +
Cj ->C4).
| 
