Microbiology

Глюкозо-6-фосфат сначала, как это было описано выше для пентозофосфатного пути, дегидрируется до 6-фосфоглюконата. Под действием фосфоглюконатдегидратазы от него отщепляется вода и образуется 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконат (рис. 7.5). Кетодезоксифосфоглюконат расщепляется специфической альдолазой на пируват и глицеральдегид-3-фосфат. Последний окисляется до пирувата, так же как и в фруктозодисфосфатном пути.

В отношении образования ATP, NADH₂ и NADPH₂ между описанными путями катаболизма Сахаров имеются существенные различия. На каждый моль глюкозы, окисляемой до пирувата по фруктозобисфосфатному пути, образуется 2 моля АТР и 2 моля NADH₂, а при 2-кето-З-дезокси-6-фосфоглюконатном пути - по одному молю ATP, NADH₂ и NADPH₂. Таким образом, в последнем случае 1 моль АТР и 1 моль NADH₂ заменяются на один моль NADPH₂, что эквивалентно. Эта эквивалентность согласуется с данными о том, что перенос водорода с NADH₂ на NADP с участием трансгидрогеназы во многих случаях требует затраты энергии и протекает с использованием АТР.

Микроорганизмы заметно различаются между собой по степени использования того или иного из рассмотренных путей (табл. 7.3). Ферменты фруктозодисфосфатного пути, как правило, являются обяза­тельными компонентами клетки, хотя у многих бактерий этот путь действует лишь в обратном направлении (необратимые этапы катализируются при этом другими ферментами). Пентозофосфатный путь тоже, по-видимому, имеет универсальное значение. 2-кето-3-дезокси-6-фосфо-глюконатный путь у бактерий очень широко распространен; он имеет принципиальное значение для использования глюконата. Например, в то время как глюкоза у Escherichia coii и видов Clostridium расщепляется по фруктозобисфосфатному пути, глюконат включается у них в промежуточный обмен через 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконатный путь.

Клостридии и некоторые аэробные бактерии используют для катаболизма глюконата особый вариант 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконатного пути: сначала глюконат под действием глюконатдегидратазы превращается в 2-кето-З-де-зоксиглюконат, и только на этом этапе происходит его фосфорилирование за счет АТР при участии кетодезоксиглюконокиназы; 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглю-конат расщепляется под действием фосфо-2-кето-З-дезоксиглюконатальдолазы.