Microbiology

Базидиомицеты считаются наиболее высокоразвитой группой грибов. Характерный для них орган спороношения – базидия - по своему расположению (это клетка на конце гифы) соответствует аску. От базидии отшнуровываются, как правило, четыре одноядерные гаплоидные базидиоспоры. Подобно аскоспорам, они образуются в результате плазмогамии, кариогамии и мейоза. Два последних процесса протекают соответственно в аске или в базидии.

Мицелий состоит из гиф с поперечными перегородками. Белые нити, которые заметны невооруженному глазу в лесной подстилке, - это пучки гиф, окруженные «корой»; их называют ризоморфами.

Цикл развития гименомицетов. Из проросшей базидиоспоры образуется первичный мицелий, состоящий из гиф, разделенных перегородками на одноядерные клетки. Вторичный, дикариофитный, мицелий возникает в тех случаях, когда встречаются гифы двух совместимых штаммов и их одноядерные протопласты сливаются (плазмогамия). При каждом клеточном делении происходит сопряженное деление обоих ядер. У многих базидиомицетов деление клеток и ядер сопровождается образованием так называемой пряжки (рис. 5.14). Такой механизм обеспечивает получение новой клеткой по одному дочернему ядру каждого типа. У клетки, готовой к делению, между ядрами а и b образуется нечто вроде крючка, который загибается назад; переднее ядро b переходит в этот «крючок» (пряжку), после чего оба ядра делятся. За тем передняя часть клетки, содержащая дочерние ядра а и b, отделяется от задней части поперечной перегородкой. Одновременно пряжка сливается с исходной клеткой, в которую при этом возвращается ядро b. Передняя клетка отделена перегородкой также и от пряжки. В результате обе клетки получают по одному ядру типа а и одному ядру типа b.

На дикариофитном мицелии вырастают в типичных случаях сложные плодовые тела. Это хорошо известные шляпочные грибы, трутовики и т.п. Образование базидии происходит в специальном слое такого плодового тела - в так называемом гимении, который состоит из базидии и стерильных гиф (парафиз и цистид). Базидия образуется в результате увеличения концевой клетки; два ядра этой клетки сливаются (кариогамия). Затем ядро зиготы претерпевает редукционное деление с образованием четырех гаплоидных ядер. Одновременно формируются четыре стеригмы с зачатками базидиоспор, в которые проникают ядра.

Базидиоспоры активно выбрасываются плодовым телом. При массовом скоплении базидиоспор можно заметить, что они пигментированы. Их окраска - коричневая, фиолетовая, черная, цвета охры и т. д. - служит важным диагностическим признаком.

Описанный выше цикл развития (с некоторыми модификациями) типичен для гомобазидиомицетов. Для них характерно наличие именно таких базидий. По расположению гимения различают гименомицеты и гастеромицеты. К гименомицетам относятся шляпочные грибы (пластинчатые, трубчатые, игольчатые и т.д.), трутовики и коралловидные формы. У гастеромицетов (дождевики, Geaster, Phyllaceae и др.) плодо­вое тело не открывается и гимений не обнажается. Базидиоспоры освобождаются только после распада гимения.

К гетеробазидиомицетам относятся дрожалковые (Tremellales), ржавчинные (Uredinales) и головневые (Ustilaginales) грибы. По своему строению их базидии отличаются от базидий гомобазидиомицетов. У неко­торых групп пробазидия окружена твердой стенкой и ведет себя как покоящаяся спора. К сожалению, мы не можем здесь углубиться в такие интересные подробности, как различные модификации базидий, приспособление к условиям среды, к вегетативному циклу растений-хозяев и т.п. Упомянем, однако, еще об одном небольшом семействе грибов, сходном с дрожжами, - о Sporobolomycetaceae. Эти грибы образуют активно отбрасываемые конидии, сидящие на стеригмах; такие конидии называют баллистоспорами. Sporobolomycessalmonicolor, подобно дрожжам, размножается почкованием. Каждая его клетка может образовать стеригму, на которой появляется спора, по форме напоминающая почку. При созревании у нижнего конца споры, в месте ее прикрепления, выделяется капелька воды, и спора подбрасывается на высоту около 0,1 мм (рис. 5.15). Видимо, при помощи такого механизма происходит выбрасывание базидиоспор у большинства форм со свободно сидящими базидиями (гименомицетов).