Microbiology

Под фотосинтезом понимают происходящее в клетках фототрофных организмов преобразование световой энергии в биохимически доступную энергию (АТР) и восстановительную силу [NAD(P)H₂], а также свя занный с этим синтез клеточных компонентов. Фотосинтетическое фос-форилирование и фотосинтетическое восстановление пиридиннуклеоти-да-это процессы, ведущие к образованию первых стабильных продук тов фотосинтеза.

 К такому пониманию пришли в результате экспериментальных и теоретиче ских исследований, основанных главным образом на сравнении фотосинтеза у фототрофных бактерий и у зеленых растений. После того как Виноградский (1888) установил, что для некоторых бактерий источником энергии при ассими ляции С0₂отнюдь не всегда служит свет, а Энгельман (1883-1888) на основании своих физиологических исследований отнес пурпурные бактерии к фототрофныморганизмам, Будер (1919) показал, что эта группа бактерий обладает новым, не известным ранее типом метаболизма. Серные и несерные пурпурные бактерии ассимилируют С0₂ или органические вещества на свету. Однако такого рода фотосинтез существенно отличается от фотосинтеза высших растений: 1) вода здесь не может служить донором водорода, и поэтому такой фотосинтез не со провождается выделением 0₂; 2) бактерии используют в качестве доноров водо рода не воду, a H₂S или органические вещества.

Количественные исследования, проведенные на пурпурных серобактериях (ван Ниль, 1931). позволили вывести уравнение ассимиляции:

С0₂   +   2H₂S  ^  <СН₂0>   +   Н₂0   +   2S

2С0₂   +   H₂S   +   2Н₂0  Л  2<СН₂0>   +   H₂S0₄

Если сравнить первое из этих уравнений с уравнением, описывающим фотосин тез у зеленых растений, можно заметить удивительную аналогию: У Chromatium

С0₂   +   2H₂S  ^hZ  <CH₂0>   +   Н₂0   +   2S У зеленых растений

С0₂   +   2Н₂0  ^hZ  <CH₂0>   +   Н₂0   +   20

Эта аналогия позволяет заключить, что в бактериальном фотосинтезе роль во ды выполняет сероводород. Выведенное отсюда общее уравнение фотосинтеза

hv

С0₂   +   2Н₂А  -  <СН₂0>   +   Н₂0   +   2A

позволило выдвинуть гипотезу, согласно которой в основе всякого фотосинтеза лежит один и тот же первичный процесс, а разные типы фотосинтеза отличают ся друг от друга только природой донора водорода (вода, сероводород или ор ганические вещества). Этот общий первичный процесс видели сначала в фотоли зе воды (Н₂0 + hv -» [Н] + [ОН])-в разложении ее на восстановительный и окислительный компоненты. Считали, что бактерии нуждаются в экзогенном доноре водорода Н₂А, с помощью которого они восстанавливают окисли тельный компонент до воды, тогда как зеленые растения приобрели способность отщеплять от окислительного компонента кислород (4[ОН] -> 2Н₂0 + 0₂). Сейчас от этой концепции, рассматривающей разложение воды как первичный процесс фотосинтеза, пришлось отказаться, однако идея о переносе восстанови тельных эквивалентов с помощью энергии света сохраняется и в современной теории фотосинтеза.

Первыми стабильными продуктами фотосинтеза являются АТР и вос становительная сила. Эти продукты можно обнаружить как в ин-тактных клетках и выделенных из них хлоропластах (у зеленых расте ний), так и в суспензиях фотосинтетических мембранных везикул из пурпурных бактерий. Фиксация С0₂ не обязательно сопряжена со свето вой реакцией. Она может происходить и как «темновая реакция», не за­висящая от пигментсодержащих структур, при наличии АТР и NAD(P)H₂. Эти два процесса разделены и в пространстве: фотосинтез происходит в мембранах и на их поверхности, а фиксация С0₂ - в цито плазме или в строме хлоропластов. Как уже говорилось, оксигенный фотосинтез цианобактерий и растений отличается от аноксигенного фо тосинтеза анаэробных фототрофных бактерий используемым донором водорода. Для того чтобы донором могла служить вода, необходимо последовательное осуществление двух фотореакций. Для использования же доноров с более отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом достаточно одной-единственной фотореакции. Так как первичные процессы при оксигенном фотосинтезе изучены лучше, чем при аноксигенном, их мы и рассмотрим в первую очередь.