Microbiology

Исследование обмена веществ у фототрофных бактерий сопряжено с ря дом трудностей. Эти бактерии часто отличаются большой разносторон ностью. Например, многие несерные пурпурные бактерии способны как к анаэробному росту на свету, так и к аэробному росту в темноте; дру гие группы представлены строгими анаэробами и облигатными фото-трофами. Многие виды используют в качестве донора электронов моле­кулярный водород, а некоторые-сероводород или серу. Наблюдается ассимиляция С0₂ и органических веществ. В анаэробных условиях в темноте за счет брожения может получаться небольшое количество энергии, недостаточное, однако, для роста большинства видов. Короче говоря, фототрофные бактерии относятся к организмам, наиболее раз носторонним в отношении обмена веществ. Поэтому здесь мы можем лишь глобально охарактеризовать  их  физиологические  возможности.

Фиксация С0₂. Почти все до сих пор изученные фототрофные бакте рии способны свызывать С0₂ в рибулозобисфосфатном цикле. При этом для восстановления 3-фосфоглицерата пурпурные и зеленые бакте рии используют не NADPH₂ (как зеленые растения), a NADH₂. Помимо этого в ассимиляции С0₂участвуют реакции восстановительного кар-боксилирования, зависимые от ферредоксина или NAD(P).Фиксация С0₂ либо обеспечивает возможность полностью автотрофного роста, либо при одновременном усвоении каких-либо сильно восстановленных органических соединений (например, жирных кислот) служит для под держания определенного окислительно-восстановительного уровня ве ществ клетки. ВидыChlorobium ассимилируют С0₂ через восстанови тельный цикл трикарбоновых кислот.

Доноры водорода. Анаэробные фототрофные бактерии нуждаются в экзогенном доноре водорода. Они способны использовать Н₂, серово дород, элементарную серу, тиосульфат, органические кислоты, спирты, сахара и даже некоторые ароматические соединения. Молекулярный во дород используется очень многими, но отнюдь не всеми фототрофными бактериями. Мелкие виды Chromatium, некоторые виды Rhodobacter(на пример, R. capsulata), родоспириллы и Chlorobium растут на свету, ис пользуя Н₂ и С0₂. Квантовый выход при этом примерно так же высок, как и при оксигенном фотосинтезе. Он составляет как уRhodo-pseudomonas acidophila, так и у цианобактерии Anabaena cylindrica 8 молей квантов на 1 моль фиксированной двуокиси углерода.

Некоторые пурпурные несерные бактерии, пурпурные серные бакте рии и зеленые серобактерии окисляют сероводород до сульфата. У большинства пурпурных серных бактерий в клетках в качестве проме­жуточного продукта временно откладывается сера. По-видимому, коли чественное преобладание крупных представителей Chromatium в есте ственных местообитаниях (прудах) связано с их способностью быстро окислять H₂S на свету и аккумулировать серу; при этом внутриклеточ ная сера служит резервом восстановительной силы и позволяет ассими лировать С0₂ на свету без поступления доноров водорода извне. В слу чае использования тиосульфата следует делать различие между сульфановой и сульфоновой серой; только сульфановая сера может от кладываться в клетках, сульфоновая же поступает в окружающую среду в виде сульфата.

Некоторые виды Chlorobium в основном окисляют сероводород только до серы, которая выделяется в среду. Такие бактерии особенно хорошо растут в сообществе с Desulfuromonas acetoxidans; этот вид с «анаэробным дыханием» восстанавливает серу до H₂S и окисляет при этом этанол или ацетат. Chlorobium иDesulfuromonas представляют ти пичный пример функциональной ассоциации, или синтрофии, двух ми­кроорганизмов (см. разд. 9.3).

Темновой метаболизм. Многие пурпурные несерные бактерии и Chlo-roflexus способны к аэробному росту в темноте, если в их распоряже нии имеются органические субстраты. Следовательно, они обладают компонентами дыхательного обмена, включая цикл трикарбоновых кис лот. Последний участвует в метаболических превращениях также и в анаэробных условиях на свету. Использование большого числа орга нических кислот и Сахаров некоторыми представителями Chromatiaceae и Rhodospirillaceae указывает на то, что метаболизм этих фото-трофных бактерий хотя и варьирует, однако протекает в принципе по общеизвестным путям (таким, как фруктозобисфосфатный путь, путь Энтнера-Дудорова, цикл трикарбоновых кислот и др.).

Поскольку фототрофные бактерии должны выживать и ночью, не удивительно, что и в анаэробных условиях в темноте все же происходят энергетические процессы. Источником энергии является брожение, при котором донорами водорода служат резервные вещества, а акцептором водорода-сера (там, где она имеется). Конечные продукты анаэробного темпового метаболизма -С0₂, ацетат, пропионат и сероводород. Одна ко в анаэробных условиях в темноте могут расти лишь отдельные виды фототрофных бактерий.

Образование Н₂ на свету. Некоторые представители пурпурных бак терий способны на свету в присутствии подходящих органических или неорганических доноров водорода выделять молекулярный водород. Образование Н₂ зависит от отношения C/N в субстратах, содержащихся в среде, и ингибируется свободными ионами аммония. N₂ тоже обрати мо подавляет выделение клетками молекулярного водорода. Фотообра зование Н₂ связано с побочной функцией нитрогеназы; этот фермент способен восстанавливать наряду с N₂ также и протоны, что ведет к образованию молекулярного водорода. Поэтому при избытке энергии и восстановительной силы происходит выделение Н₂.

Фиксация молекулярного азота. Подавляющее большинство исследо ванных пурпурных и зеленых бактерий способно фиксировать азот. Од нако скорость их роста за счет использования N₂, как правило, ниже, чем в присутствии ионов аммония.

Запасные вещества. Из запасных веществ для фототрофных бактерий характерны поли-(3-гидроксимасляная кислота, полисахариды и поли фосфаты. В зависимости от условий роста представители Chromatiaceae могут содержать также включения серы, которая находится в клетках в виде орторомбической серы.