Microbiology

До 1949 г. способность к фиксации молекулярного азота рассматрива лась как свойство, присущее лишь немногим бактериям, относящимся в основном к родам Clostridium и Azotobacter. Положение изменилось, когда начали применять метод изотопных индикаторов (¹⁵N₂), а также реакцию с восстановлением ацетилена, выявляющую нитрогеназу-фер ментный комплекс, связывающий N₂; тогда выяснилось, что такой спо собностью обладают и многие другие бактерии, в том числе большин ство аноксигенных фототрофных бактерий, многие цианобактерии, факультативные анаэробы (Klebsiella pneumoniae, Bacillus polymyxa), xe-молитоавтотрофные бактерии (Xanthobacter autotrophicus, Alcaligenes latus), метилотрофные, сульфатредуцирующие и метанобразующие бак терии.

Особенно эффективно связывают азот виды Azotobacter (около 20 мг азота на 1 г использованного сахара). Различают несколько видов Azotobacter, распространенных в разных местообитаниях (табл. 13.1). Все они грам-отрицательные, относительно крупные, в определенных усло виях передвигаются с помощью жгутиков; все-строгие аэробы, спо собные окислять многие органические соединения. У A. chroococcum клетки соединены попарно. Обильное образование слизи и наличие темных пигментов (меланинов) придают колониям характерный вид. При недостатке питательных веществ образуются цисты с толстыми клеточными стенками («артроспоры», «микроцисты»).

Азотфиксирующие бактерии были найдены в области корневой си стемы многих культурных растений;Azotobacter paspali растет на по верхности корней Paspalum notatum, а в ризосфере Digitaria decumbens об­наружена бактерия Azospirillum lipoferum.

Фиксация азота свободноживущими цианобактериями имеет суще ственное значение, во всяком случае на рисовых полях (где они связы вают 30-50 кг азота на 1 га в год). В чистых культурах способность связывать азот установлена примерно у 40 видов цианобактерии. Эти организмы одни из первых заселяют бедные (например, вулканические) почвы. Их можно встретить в самых экстремальных местообитаниях-и в Антарктиде при температурах, близких к точке замерзания, и в горя чих источниках. Живут они либо изолированно, либо в симбиозе с гри бами (лишайники). Во внутренних водоемах и в некоторых областях океана ежегодно наблюдается массовое развитие цианобактерий, так называемое «цветение воды». Пока еще не выяснено, в какой мере циа нобактерий участвуют в накоплении азота и продукции биомассы в морях.

Микроэлементы, необходимые для фиксации азота. Для фиксации мо лекулярного азота необходим молибден (табл. 13.2). Этот тяжелый ме талл входит в состав нитрогеназы.

Для связывания N₂ бобовыми растениями необходим, кроме того, кобальт. Он содержится в коферменте В₁₂, который действует как кофактор ферментов метилмалонил-СоА-мутазы    и    нуклеотидредуктазы.    Подобно    Lactobacillus leichmanii, ризобии тоже нуждаются в этом кофакторе. Для некоторых азотфик-сирующих организмов молибден можно заменить ванадием.