Microbiology

Биосинтез и встраивание структурных компонентов муреина в пептидогликановый скелет можно разделить на три этапа (рис. 2.27). Первые стадии биосинтеза осуществляются в цитоплазме. Здесь образуется пенталептид мурамовой кислоты. Синтез начинается с образования N-ацетилглюкозамин-1-фосфата; в ряде последовательных ферментативных реакций образуется лактиловый эфир, к которому присоединяются пять аминокислот. Во время этого процесса растущая молекула остается связанной с UDP (уридиндифосфатом), который служит носителем.

У этих бактерий поверх однослойного или самое большее двуслойного муреинового мешка располагается наружный слой клеточной стенки. На ультратонких срезах бактерий он сходен по виду с плазматической мембраной - это так называемая наружная мембрана. Этот слой стенки состоит   из   белков,   фосфолипидов   и   липополисахаридов   (рис. 2.28).

Со слоями муреина - по-видимому, через диаминопимелиновую кислоту -ковалентно связаны липопротеины; они ориентированы своими липофильными концами наружу и таким образом закреплены в липофильном двойном слое (благодаря гидрофобному взаимодействию). В этом слое находятся фосфолипиды и гидрофобные концы липополи сахаридов;   гидрофильные   же   концы   последних   обращены   наружу.

Наружная мембрана грам-отрицательных бактерий выполняет не только механические, но и важные фи­зиологические функции. В ее двойной липидный слой, состоящий из липида А, полисахаридов и фосфолипидов, встроены белки, пронизывающие этот слой насквозь. Вероятно, эти трансмембранные белки представляют собой заполненные водой каналы - гидрофильные поры в липофильной мембране; поэтому их называют поринами. Существует несколько различных поринов. Они пропускают через мембрану гидрофильные низкомолекулярные вещества (вплоть до мол. массы порядка 6000).

На клеточные стенки многих бактерий наслаиваются снаружи более или менее толстые слои сильно оводненного материала с высоким содержанием воды - капсулы и слизь. Такие покровы не имеют для бактерий жизненно важного значения, но обладание капсулой придает некоторым патогенным бактериям резистентность к фагоцитозу и тем самым повышает их вирулентность для подопытных животных.

Подвижность бактерий может обеспечиваться различным образом. У большинства активно передвигающихся, плавающих бактерий движение обусловлено вращением жгутиков.  Двигаться  без  жгутиков способны скользящие бактерии (к которым относятся миксобактерии, цианобактерии и некоторые другие группы) и спирохеты. О механизмах их движения будет сказано при рассмотрении соответствующих групп бактерий.

У многих микроорганизмов в определенных условиях среды внутри клеток откладываются вещества, которые можно рассматривать как запасные, - полисахариды, жиры, полифосфаты и сера. Эти вещества на­капливаются, если в питательной среде содержатся соответствующие исходные соединения, но вместе с тем рост бактерий ограничен или вообще невозможен из-за недостатка каких-то отдельных компонентов питания или присутствия ингибиторов. Запасные вещества содержатся в клетках в осмотически инертной форме - они нерастворимы в воде. При условиях, благоприятных для роста, когда в этих веществах возни­кает потребность, они снова включаются в метаболизм. Запасные полисахариды, нейтральные жиры и поли-В-гидроксимасляная кислота могут служить источниками как энергии, так и углерода. Поэтому при отсут­ствии внешних источников энергии они могут продлить время существования клетки, а у спорообразующих видов - создать условия для образования спор даже в отсутствие экзогенных субстратов. Полифосфаты могут рассматриваться как резервный источник фосфата, а запасная сера - как потенциальный донор электронов.

К образованию эндоспор способна только небольшая группа бактерий. Огромное значение эндоспор связано с их термоустойчивостью. В то время как почти все остальные бактерии, а также вегетативные клетки спорообразующих видов гибнут при 80°С (при температуре пастеризации) через 10 мин, терморезистентные эндоспоры переносят значительно более сильный нагрев; некоторые споры выдерживают даже кипячение на протяжении многих часов. Трудоемкая и дорогостоящая техника сте­рилизации (обеззараживания) рассчитана на уничтожение эндоспор. С другой стороны, терморезистентность спор предоставляет своеобразную возможность избирательного обогащения культур спорообразующих форм. Землю или иной материал, взятый в определенном месте, на протяжении 10 мин прогревают при 80 или 100°С, что приводит к гибели вегетативных клеток; только терморезистентные споры остаются жизнеспособными и прорастают в подходящей питательной среде.

Колониям многих бактерий и грибов свойственна яркая окраска, обусловленная выделением окрашенного продукта в окружающую среду или же пигментацией самой клетки. Способность к образованию пигментов детерминирована генетически и поэтому может использоваться в качестве характерного признака. Окрашенные формы легче выявлять и идентифицировать. Среди пигментов могут встречаться представите­ли различных классов веществ: каротиноиды, феназиновые красители, пирролы, азахиноны, антоцианы и др.

Теория эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые была предложена в 1883 году Андреасом Шимпером, показавшим их саморепликацию внутри клетки. Её возникновению предшествовал вывод А.С. Фаминцина и О.В. Баранецкого о двойственой природе лишайников — симбиотического комплекса гриба и водоросли (1867 год). К.С. Мережковский в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцин в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришел к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и в случае с водорослями лишайника.

В 1920-е годы теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис начиная с 1960-х годов.