Microbiology

На клеточные стенки многих бактерий наслаиваются снаружи более или менее толстые слои сильно оводненного материала с высоким содержанием воды - капсулы и слизь. Такие покровы не имеют для бактерий жизненно важного значения, но обладание капсулой придает некоторым патогенным бактериям резистентность к фагоцитозу и тем самым повышает их вирулентность для подопытных животных.

Капсулы. Капсулы можно увидеть с помощью светового микроскопа, если добавить к препарату такие красители, как нигрозин, конго красный или китайскую тушь, которые в капсулу не проникают. Полу чается негативное контрастирование; светлая капсула выделяется на темном фоне (рис. 2.30 и 2.31). Более тонкие капсулы пневмококков становятся видимыми при добавлении гомологичной антисыворотки; при этом происходит отложение белка антител. Наблюдаемая картина напоминает набухание («реакция набухания» Нейфельда). В большинстве случаев капсула состоит из полисахаридов (у Streptococcus mutans, S. Salivarius, Xanthomonas, коринебактерий). Капсульные полисахариды помимо глюкозы содержат аминосахара, рамнозу, 2-кето-З-дезоксигалак-тоновую кислоту, уроновые кислоты и такие органические кислоты, как пировиноградная и уксусная. Капсулы некоторых видов Bacillus (В. anthracis, В. subtilis) состоят из полипептидов, в первую очередь полиглутаминовой кислоты.

Слизи. Многие компоненты капсулы выделяются в окружающую среду в виде слизи. Иногда путем встряхивания или гомогенизации бактериальной взвеси можно удалить капсулы с поверхности клеток и за­тем выделить слизь из питательной среды. Особенно обильное образование слизи наблюдается у многих микроорганизмов в тех случаях, когда среда содержит сахарозу. Известный пример - бактерия Leuconostocmesenteroides (представитель гетероферментативных молочнокислых бактерий), которая быстро превращает раствор, содержащий тростниковый сахар, в декстрановый студень, за что ее на сахарных заводах называют «бактерией лягушачьей икры». Это превращение происходит вне клетки и катализируется внеклеточной гексозилтрансферазой - декстрансахарозой:

n Сахароза + (1,6-а-глюкозил)_т-> п Фруктоза + (1,6-а-глюкозил)_n+…

Декстран - это полисахарид, который состоит из остатков a-D-глюкозы, соединенных в положении 1,6; иначе говоря, это 1,6-а-глюкан. Параллельные полисахаридные цепочки связаны в единую сеть. Декстран входит в состав кровезаменителей, используется для повышения вязкости водных растворов и служит основой декстранового геля (сефадекса).

Стрептококки, вызывающие кариес (разрушение зубов), в том числе Streptococcus mutans и S. salivarius, выделяют другую гексозилтрансферазу, превращающую сахарозу в полифруктозы (леваны). Эти полисаха­риды откладываются на поверхности зубов и служат матриксом, в котором накапливаются кислые продукты брожения, вызываемого стрептококками, главным образом молочная кислота.

Влагалища (или чехлы). Влагалищами называют трубковидные чехлы нитчатых бактерий, называемых хламидобактериями (Sphaerotilus natans и Leptothrix ochracea). Они состоят из гетерополисахарида, содер­жащего глюкозу, глюкуроновую кислоту, галактозу и фукозу.

Направленное выделение слизи в форме стебелька обеспечивает не которым бактериям (например, Gallionella ferruginea) возможность ограниченного перемещения; слизь может также связывать отдельные клетки в длинные ленты (Zoogloea ramigera, рис. 2.32) или кожистые пленки (Bacteriogloea). Acetobacteraceti subsp. xylinum выделяет целлюлозу, которая объединяет клетки в прочную кожистую пленку ("Mycoderma aceti").

Клетки Sarcina ventriculi (рис. 2.33) и Lampropedia hyalina склеиваются целлюлозой в агрегаты правильной формы. Целлюлоза в этих случаях служит связующим веществом и по своей структуре и функции отличается от веществ капсулы. Утрата способности к образованию целлюлозы в, результате мутации не влияет на способность микроорганизмов расти.

Биосинтез. Полисахариды, находящиеся снаружи от клеточной стенки, называют экзополисахаридами. По физическим свойствам различают капсулы и слизи. Когда экзополисахариды относительно прочно связаны с клеточной стенкой, говорят о капсулах; если же связь непрочная или ее вообще нет, говорят о слизи.