У этих
бактерий поверх однослойного или самое большее двуслойного муреинового мешка
располагается наружный слой клеточной стенки. На ультратонких срезах бактерий
он сходен по виду с плазматической мембраной - это так называемая наружная
мембрана. Этот слой стенки состоит из
белков, фосфолипидов и
липополисахаридов (рис. 2.28).
Со слоями
муреина - по-видимому, через диаминопимелиновую кислоту -ковалентно связаны
липопротеины; они ориентированы своими липофильными концами наружу и таким
образом закреплены в липофильном двойном слое (благодаря гидрофобному
взаимодействию). В этом слое находятся фосфолипиды и гидрофобные концы липополи
сахаридов; гидрофильные же
концы последних обращены наружу. 
Липополисахариды
приобрели большое значение в бактериологической диагностике и в распознавании
эпидемий. Разные штаммы Salmonella typhimurium, Shigella dysenteriae и
другие возбудители кишечных заболеваний отличаются друг от друга так
называемыми О-специфическими боковыми цепями липополисахаридов, образующими
наружный слой клеточной стенки. Незначительные различия в составе этого слоя
могут быть распознаны с помощью иммунологических методов. По серологическим
реакциям в роде Salmonella удалось выделить более тысячи видов
и штаммов. Химический анализ подтвердил существование различий, выявленных
серологическими методами (Вест-фаль). Есть местные расы сальмонелл, которые
можно идентифицировать по иммунохимическим особенностям. Это часто позволяет
установить, где произошло заражение больного или откуда начала распространяться
эпидемия; можно, например, выяснить, где получил данный больной кишечную
инфекцию - в южноамериканском или же в восточноазиатском городе.
Штаммы
бактерий, выделенные из природного источника или от больного, обычно растут на
агаре в форме гладких, блестящих колоний (S-формы, от англ. smooth); их
поверхность благодаря наличию в ней О-специфических полисахаридных цепей
содержит много воды. Эти S-формы спонтанно превращаются в R-формы (от англ.
rough), обычно образующие шероховатые плоские колонии (рис. 2.29). Очевидно,
полисахаридные цепи дают бактериям определенное преимущество в процессе отбора.
Например, в организме животного-хозяина бактерии могут быть устойчивы к
фагоцитирующим лейкоцитам и поэтому крайне вирулентны. Только образование антител
и связывание этих антител бактериальными полисахаридами создают условия для
уничтожения бактерий. Огромное разнообразие О-специфических полисахаридов у
патогенных бактерий можно объяснить отбором все новых мутантных типов
О-антигенов; новые типы дают преимущество, так как хозяин не может обладать
антителами против сотен антигенов одновременно. Липополисахариды относятся к
наиболее действенным эндотоксинам бактерий, они вызывают у больных
повышение температуры и понос. 
Липополисахариды Salmonella typhimurium и
других энтеробактерий были весьма основательно изучены. В молекуле
липополисахарида следует различать три участка: липид А, сердцевинную область и
О-специфическую боковую цепь (рис. 2.28). Липид А включает глюкозаминдисахарид,
к гидроксигруппам которого присоединены эфирными связями жирные кислоты; эта
часть молекулы обладает гидрофобными свойствами. Далее по направлению кнаружи
находится R-сердцевинная зона - трисахарид, состоящий из трех остатков
2-кето-З-дезок-сиоктоновой кислоты (КДО) и связанный также с фосфоэтаноламином;
затем следуют две молекулы гептозы и наружная сердцевинная зона. Последняя со
стоит из разветвленной цепи, содержащей глюкозу, галактозу и N-ацетилглюкозамин.
Эта базовая структура одинакова у всех сальмонелл. У R-мутантов молекула короче
- она оканчивается трисахаридом КДО; мутанты, лишенные КДО, никогда не
встречались - они, вероятно, нежизнеспособны. К сердцевинной зоне примыкают
О-специфические боковые цепи; это длинные цепи из повторяющихся олигосахаридов,
которые могут содержать галактозу, маннозу, рамнозу, абеквозу, фукозу, колитозу
и другие сахара в последовательности, варьирующей от штамма к штамму.
Восстанавливающие С1-концы Сахаров ориентированы внутрь. Наружная
гетерополисахаридная цепочка штаммоспецифична и представляет (соматические)
О-антигены. Она позволяет опознать штамм с помощью упомянутых выше
иммунохимических методов.
| 
