Microbiology

Хотя зеленые растения на протяжении многих миллионов лет синтези руют из двуокиси углерода органические соединения, сколько-нибудь заметного накопления органических веществ за это время не произо шло. Лишь небольшая их часть в условиях без доступа воздуха сохра нилась в форме сильно восстановленных соединений углерода; это нефть, природный газ и каменный уголь. В аэробных условиях все веще ства биологического происхождения подвергаются распаду. Каким бы сложным ни было то или иное вещество, в природе всегда найдется ми кроорганизм, способный полностью или частично его расщепить, а про дукты этого расщепления будут использованы другими микроорганиз мами. Таким образом, в совокупности микроорганизмы в биохимиче ском смысле «всемогущи», и это дает основание говорить об «универсальности» микробов. В настоящее время, однако, нужно внести в это утверждение некоторые коррективы. Многие из созданных челове ком низкомолекулярных веществ (ядохимикаты, детергенты и т.п.) и высокомолекулярных полимеров оказались устойчивыми и не разла гаются микроорганизмами (насколько позволяют судить многолетние наблюдения и результаты экспериментов).

Целлюлоза является главной составной частью всякого растительного материала, и синтез ее по своим масштабам превосходит синтез всех других природных соединений. Сохраняющиеся в почве и возвращаю­щиеся в нее растительные остатки на 40-70% состоят из целлюлозы. Столь большое количество целлюлозы в природе обусловливает важ ную роль разлагающих ее микроорганизмов в процессах минерализа ции и в круговороте углерода/

Целлюлоза состоит из цепочек p-D-глюкозы со степенью полимеризации около 14000. Физические свойства целлюлозных фибрилл (особенно их механическая прочность и нерастворимость) зависят не от структуры от дельных цепочек. Цепочки должны быть связаны между собой таким образом, чтобы гидрофильные группы были скрыты (это повышает стабильность). По данным рентгеноструктурного анализа, участки, имеющие кристаллическое строение, чередуются в целлюлозе с некристаллическими участками. Целлю лозные волокна представляют собой пучки фибрилл, одетые общей оболочкой, которая содержит воск и пектин.

Второе место после целлюлозы по распространенности в природе зани мает среди углеводов ксилан: солома и луб содержат до 30% ксилана, жмых сахарного тростника (багасса)-до 30%. древесина хвойных 7-12%, а лиственных пород 20-25% (по весу).

Ксилан относится к углеводам, называемым также гемицеллюлозами. Они не родственны целлюлозе ни по своему строению, ни по природе структурных компонентов и растворимы (по крайней мере частично) в воде и щелочах. Геми-целлюлозы состоят из пентоз (ксилозы, арабинозы) или гексоз (глюкозы, ман-нозы, галактозы), а гакже уроновых кислот. В растениях они играют роль за пасных или опорных вешеств. Название «гемицеллюлозы» предпочитают теперь не употреблять, так как много аналогичных полисахаридов было найдено у гри бов и бактерий.

Крахмал-это главное запасное вещество растений. Обычно он от кладывается в виде зерен шарообразной, чечевицеобразной или яйце видной формы. Для крахмальных зерен характерна отчетливая слоистая структура. Растительный крахмал состоит из двух глюканов - амилозы (15-27%) и амилопектина. Амилоза растворяется в горячей воде без на бухания; именно она ответственна за появление характерной синей окраски при взаимодействии крахмала с иодом. Неразветвленные вин тообразно закрученные цепи амилозы состоят из остатков D-глюкозы, соединенных а-гликозидными связями между углеродными атомами 1 и 4. Степень полимеризации варьирует в пределах от 200 до 5000. Ами-лопектин в воде набухает и при нагревании образует крахмальный клейстер, а иодом окрашивается в пурпурный или коричневый цвет.

Растения некоторых семейств запасают вместо или помимо крахмала (глюканов) фруктаны (называемые также полифруктозанами). В клубнях сложноцветных (например, георгин) содержится фруктан инулин, хотя количество его невелико. Детального рассмотрения заслуживают фрук таны типа флеина, которые в луговых травах составляют 12-15% сухой массы. Ферменты, расщепляющие фруктаны, были выделены изAspergillus niger и из бактерий; по-видимому, они широко распростра нены. О самом процессе расщепления фруктанов мало что известно. Фруктаны, называемые также леванами, образует целый ряд бакте рий, если питательная среда содержит сахарозу. Процесс образования леванов аналогичен образованию декстранов и катализируется внекле точной левансахаразой:

Маннаны содержатся в древесине некоторых хвойных пород (где составляют до 11% сухой массы). В растворимой форме они присутствуют также в дрожжевых клетках и могут быть экстрагированы из суспензии дрожжей водными растворами щелочей или путем автоклавирования. Дрожжи Hansenula holstiiво время роста на среде с глюкозой выделяют растворимый маннан, частично (на 20%) этерифицированный фосфорной кислотой.

В качестве межклеточных веществ пектины играют важную роль в тка нях молодых растений; особенно богаты пектинами ягоды и косточ ковые плоды. Значение пектинов обусловлено главным образом их спо­собностью придавать растительным тканям необходимую прочность. Вещества эти входят в состав срединных пластинок, образующихся между стенками соседних растительных клеток.

Пектины представляют собой полигалактурониды-неразветвленные цепи, состоящие из остатков D-галактуроновых кислот, соединенных а-1,4-глико-зидными связями. Карбоксильные группы кислот полностью или частично эте-рифицированы метанолом. В нерастворимых пектинах цепи большей частью связаны между собой и образуют сплошную сеть. Микроорганизмы расщеп ляют пектины с помощью пектолитических ферментов-эстераз и деполимераз. Пектинэстеразы разрывают эфирные связи, в результате чего высвобождаются метанол и полигалактуроновые кислоты. Последние в свою очередь расщеп ляются специальными гидролазами до олигомеров и мономеров D-галактуро-новой кислоты. Кальциевые соли полигалактуроновых кислот используются для приготовления фруктовых желе.

Агар представляет собой смесь агарозы и агаропектина. Главный полисахарид состоит из чередующихся остатков D-галактозы и 3,6-ангидрогалактозы, соеди ненных в линейную цепь (3-1,4- и 1,3-связями. Агаропектин имеет более сложное строение: в состав его входят D-галактоза, 3,6-ангидрогалактоза, соответствую щие уроновые кислоты и сульфат. Агар содержится в красных водорослях, но для его промышленного получения используют виды Gelidium.

Подавляющее большинство микроорганизмов не способно расще плять агар. Лишь из морской воды и водорослей было выделено не сколько видов бактерий, которые его гидролизуют. Признаком расще пления агара такими бактериями служит погружение их колоний в слой агара (рис. 14.3). Разлагающие агар бактерии чаще всего встречаются в морских биотопах. В приливной зоне число их на 1 г ила составляет около 10⁷ (2-4% от общего числа аэробных бактерий, имеющихся в этих местах). Виды, способные расщеплять агар, есть в родах Cyto-phaga, Flavobacterium, Bacillus, Pseudomonas и Alcaligenes.

Хитин формально можно рассматривать как целлюлозу, в которой гидрок-сильные группы при 2-м углеродном атоме остатков глюкозы замещены ацети-лированными аминогруппами. Большую стабильность хитина можно объяснить наличием водородных связей, в образовании которых участвуют N-ацетильные боковые группы. В качестье опорного вещества хитин широко распространен в животном и растительном мире. Из хитина состоит наружный скелет многих беспозвоночных животных. Планктонные веслоногие рачки ежегодно производят много миллионов тонн хитина. Непрерывно образуется хитин и в почве, это главный компонент клеточной стенки у многих грибов, особенно у базидиомицетов и аскомицетов.

Лигнин-в количественном отношении один из главных компонентов растительных тканей, уступающий только целлюлозе и стоящий нарав не с гемицеллюлозами. Содержание лигнина в деревянистых тканях со­ставляет от 18 до 30% сухой массы. Растительная ткань инкрустирована лигнином, он находится во вторичных слоях клеточной стенки. Этот растительный продукт, образующийся в довольно больших количе­ствах, наиболее медленно подвергается биологическому разложению. Поэтому он служит главным источником медленно распадающегося ор ганического вещества почвы, в особенности гуминовых кислот.