Microbiology

Во многих экосистемах земной биосферы микроорганизмы занимают важное место или являются единственными формами жизни. Все экосистемы рассмотреть невозможно, поэтому мы должны ограничиться лишь несколькими. В эту небольшую выборку следовало бы включить почву как пример наземной экосистемы и океаны и моря как пример водных экосистем. Изучение плодородного пахотного слоя почвы в высшей степени интересно, но из-за наличия здесь огромного числа весьма разнородных организмов в очень малом пространстве экосистема почвы очень сложна. Поэтому мы сосредоточим свое внимание на водных системах, особенно в связи с тем, что большая часть микробиологических превращений происходит в водной среде. Типичными водными экосистемами являются океаны, моря, озера, пруды и проточные водоемы.

Океаны. Морская микробиология составляет часть биологии моря и как наука еще очень молода. Первичными продуцентами в море служат одноклеточные водоросли - фитопланктон. В пищевую цепь входят бактерии, простейшие, членистоногие и рыбы. Хотя океаны поглощают и накапливают наибольшее количество солнечной энергии, они участвуют в продукции пищи очень слабо; лишь 5-10% производимого на Земле белка образуется в океане. Продуктивность распределена здесь очень неравномерно. Эту неравномерность первичной и вторичной продукции органического вещества можно проиллюстрировать данными об уловах рыбы. Открытый океан, занимающий 90% водной поверхности нашей планеты, дает только 0,7% всего улова рыбы; на прибрежные зоны, составляющие около 10% площади, приходится 54% улова, а естественные области подъема глубинных вод (0,1% поверхности) дают 44% общего улова. Улов рыбы, очевидно, тесно связан с общей продукцией биомассы. Его распределение позволяет ясно увидеть зависимость первичного образования биомассы от количества питательных веществ, главным образом нитратов и фосфатов. Поэтому поступление богатых питательными веществами сточных вод в мировой океан не приводит к его загрязнению - более того, оно служит предпосылкой для производства биомассы в морях. Без постоянного притока таких веществ даже моря не могут давать больших уловов.

Интересные с точки зрения бактериологии превращения происходят в краевых участках моря, около устьев рек (в эстуариях), в засоленных маршах и в области солоноватых вод. Повсеместное присутствие в морской воде сульфата приводит к тому, что в анаэробных зонах и микро местообитаниях благодаря деятельности сульфатредуцирующих бактерий образуется сероводород, который оказывает воздействие на все остальное бактериальное сообщество.

Галофильные бактерии из прибрежных зон морей пока не настолько хорошо изучены, как они того заслуживают. Не только для познавательных целей, но и для решения практических задач необходимо по­стоянно держать в поле зрения и морские бактерии. В настоящее время большое внимание уделяется микроорганизмам сточных вод и вопросам распада трудноразложимых веществ в таких водах. Сточные воды загрязнены не только органическими примесями, но и значительными количествами солей, в том числе сульфатов. Таким образом, в них создаются условия, сходные с условиями морских экосистем. Эти соображения относительно биологии сточных вод подчеркивают необходимость уделять больше внимания микробиологическим превращениям, происходящим в экосистемах морей.

Озера. Наука об озерах и прудах (лимнология) позволила нам лучше понять частичные кругообороты и их интеграцию. Озера и более мелкие пресные водоемы представляют собой хорошо отграниченные, легко поддающиеся описанию водные экосистемы. В них имеются как аэробные, так и анаэробные зоны. Такие зоны можно обнаружить и в большинстве почв; но если в почве они сосредоточены поблизости друг от друга в очень тесном пространстве и потому их трудно изучать, в озерах такие зоны весьма обширны и легко поддаются исследованию. Однако есть основания полагать, что результаты лимнологических исследований в принципе можно перенести и на почву с ее микрогетерогенностью.

На биологические процессы в озерах и прудах большое влияние оказывают физические свойства воды. Вода имеет наибольшую плотность при 4°С. С увеличением глубины меняется температура воды; может наблюдаться более или менее устойчивая слоистость (стратификация) в зависимости от времени года (рис. 17.1).

Стратификация характерна для озер двух типов. К одному типу относятся пресно водные озера умеренных широт. Весной холодная вода озера прогревается солнцем; поверхностный слой воды становится теплым, его плотность уменьшается. Этот слой называют эпилимнионом. Он лежит поверх более холодного слоя воды - гиполимниона. Слои разделены переходной зоной, называемой термоклином или металимнионом; эта граница между слоями иногда бывает очень резкой. В глубоких озерах такое разделение может сохраняться в течение всего лета. В результате процессов аэробного распада растворенный в воде кислород, начиная с придонного слоя, расходуется, и в гиполимнионе создаются анаэробные условия. Эпилимнион соприкасается с кислородом воздуха, перемешивается с помощью ветра, и поэтому, как правило, условия здесь остаются аэробными. Это приводит к образованию градиентов окислительно-восстановительного потенциала и химических параметров в области термоклина, в связи с чем термоклин называют также хемоклином. Осенью происходит охлаждение эпилимниона. Если температура эпилимниона становится ниже температуры гиполимниона, происходит перемешивание обоих слоев, чему способствуют осенние бури. В случае полного перемешивания глубинные слои воды поднимаются вверх  и вновь обогащаются кислородом.  Благодаря этому ежегодно восстанавливается равномерное распределение питательных веществ, которыми богаты глубинные воды. Озера с полным перемешиванием воды называют голомиктическими. Зимой может происходить обратное расслоение. Температура воды на глубине составляет 4°С, а над ней на ходится слой более холодной воды, имеющей меньшую плотность, а иногда и слой льда. Когда весной температура в поверхностном слое поднимается выше 4°С, стратификация снова нарушается.

Если глубинные воды, богатые питательными веществами, попадают на поверхность, начинается массовое размножение цианобактерий и зеленых водорослей («цветение воды»). Масштабы превращений вещества и продукции биомассы зависят от количества пииательных веществ в водоеме: в богатых этими веществами (эвтрофных) озерах такие пре вращения весьма интенсивны, а в бедных (олиготрофных) едва заметны.

От голомиктических отличают меромиктические и амиктические озера, в которых происходит лишь частичное перемешивание или его не происходит вовсе, так что образуется стабильный анаэробный гиполимнион («монимолимнион»), сохраняющийся независимо от времени года. Такая перманентность стратификации свойственна главным образом тропическим озерам, где температура поверхностного слоя воды редко опускается ниже температуры глубинного слоя. Но меромиктические озера встречаются и в умеренных широтах. Стабильность стратификации в них чаще всего поддерживается высокой соленостью глубинной воды (в рукавах фиордов) или особыми географическими условиями.

На примере голомиктического озера можно описать биологические процессы, которые приводят к летнему расслоению и продолжаются несколько месяцев. В пронизанном лучами света эпилимнионе фитопланктон (диатомеи, жгутиковые, зеленые водоросли, цианобактерий) продуцирует биомассу. Обычно из окружающей среды в озеро поступает дополнительный органический материал. Часть этого органического вещества, в особенности частицы, содержащие целлюлозу, опускается на дно озера и разлагается. В начальной аэробной стадии разложения расходуется кислород, и на дне создаются анаэробные условия. В результате анаэробного распада образуются органические продукты брожения Н₂, H₂S, CH₄ и СО₂. Поскольку конвекции не происходит, эти продукты поступают из донных отложений в толщу воды очень медленно. Один только метан - главный продукт анаэробной цепи питания в донных осадках - выделяется в виде пузырьков газа. На своем пути к поверхности водоема часть метана переходит в раствор и окисляется использующими этот газ аэробными бактериями. Быстрое потребление кислорода в гиполимнионе обусловлено ускоренным распределением метана и ростом метанокисляющих бактерий. В конце концов во всем гиполимнионе создаются анаэробные условия.

Как только в гиполимнионе исчезает кислород, там снова начинаются превращения с участием анаэробных микроорганизмов. Первичные продукты брожения используются для восстановления нитрата и сульфата.   Основная  масса  сероводорода  образуется  при   восстановлении сульфата в толще воды (рис. 17.2).

Гиполимнион и термоклин - истинный рай для анаэробных бактерий. При наличии H₂S и достаточной интенсивности света ниже термоклина растут пурпурные и зеленые серобактерии, образующие второй слой с высокой первичной продукцией биомассы. В этой зоне можно найти формы, обладающие газовыми вакуолями, такие как Lamprocystis, Amoebobacter, Thiodictyon, Thiopedia, Pelodictyon и Ancalochloris, а также передвигающиеся с помощью жгутиков виды Chromatium иThiospirillum. Образование биомассы за счет аноксигенного фотосинтеза значительно; об этом свидетельствует количество инфузорий, веслоногих и ветвистоусых рачков, которые живут непосредственно над термоклином и питаются там фототрофными бактериями. Образуемый серными пурпурными бактериями сульфат быстро снова восстанавливается до H₂S; при этом продукты, выделяемые фототрофными бактериями, вероятно, служат для сульфатредуцирующих бактерий донорами водорода.

Для зоны термоклина тоже характерна высокая биологическая активность. Здесь развиваются некоторые цианобактерии, способные переносить присутствие сероводорода и отсутствие О₂, в том числе Oscillatorialimnetica.

Описанные взаимоотношения представлены на рис. 17.1 и 17.2. Из этих схем ясно видно, что в стратифицированном озере имеются два типа водной среды, в которых идет первичное образование биомассы за счет фотосинтеза: в слоях, близких к поверхности эпилимниона, происходит оксигенный фотосинтез, а в верхнем слое гиполимниона - аноксигенный фотосинтез.

Проточные водоемы. В естественных, незагрязненных проточных водоемах часто бывает так мало одноклеточных организмов, что вода кажется кристально прозрачной. Следует, однако, вспомнить, что суспензия, содержащая 10⁶ бактерий в 1 мл, остается на вид незамутненной. До тех пор пока загрязнение водоемов было незначительным, участок ручья или реки длиной в несколько километров мог минерализовать весь легко разлагаемый органический материал, поступающий из прибрежных селений. Состав микрофлоры и микрофауны в проточном водоеме служит хорошим индикатором степени его загрязнения. Если в водоеме еще встречаются дафнии - значит, вода чистая. Присутствие «гриба сточных вод» Sphaerotilus natans указывает на сильное загрязнение органическими веществами, а запах сероводорода свидетельствует об анаэробной сульфатредукции, т.е. служит сигналом тревоги.

Очистка сточных вод. Очистное сооружение в принципе представляет собой проточный водоем, в котором при участии грибов и бактерий (аэробных и анаэробных) происходит разложение органических веществ. Загрязнения в сточных водах могут быть различного рода в зависимости от того, что сбрасывается, - только фекалии и бытовые отходы или также навоз, сточные воды боен или другие промышленные отходы. Во многих случаях сточные воды содержат тяжелые металлы или устойчивые органические соединения. Цель очистки сточных вод состоит в освобождении их от твердых и жидких минеральных и органических веществ, прежде чем эти воды попадут в ручьи и реки. Особые усилия требуются для миурализации органического материала микробиологическим путем.

Содержание органических веществ, разлагаемых микробами, оценивают по так называемому «биологическому потреблению кислорода» (БПК). Это количество кислорода, необходимое микроорганизмам для окисления органического материала в процессе дыхания. Например, БПК 5-это количество кислорода (мг), которое будет потреблено микроорганизмами в процессе разложения органических веществ за 5 дней. «Химическое потребление кислорода» (ХПК) означает количество кислорода, необходимое для полного химического окисления тех же веществ до СО₂ и Н₂О.

Для очистки сточных вод в очистных системах используются раз личные технические приемы, однако при этом осуществляются в принципе одни и те же основные этапы:

1) удаление относительно легко осаждаемых твердых частиц в пескоуловителе и в первичном отстойнике;

2) микробиологическое окисление растворенных органических веществ с применением активного ила либо с использованием биофильтра;

3) инкубация осадка, удаленного из первичного и вторичного отстойников, в анаэробных условиях в метантенке, где в результате образуется метан и выпадает осадок. После обезвоживания из этого осадка можно получать компост и использовать его в качестве удобрения или сжигать (рис. 17.3).

Затем очищенная, осветленная вода сбрасывается в реки - непосредственно или через водоприемник. Эта вода еще содержит продукты минерализации - ионы фосфата, нитрата, аммония и другие. В результате ее сброса в реке может создаться такой избыток питательных веществ, что это вызовет увеличение первичной продукции. Для того чтобы избе жать такой эвтрофизации водоемов, можно либо использовать очищенные сточные воды для орошения полей или удобрения лесных почв, либо добавить к обычной процедуре еще один этап очистки и путем денитрификации освобождать сточные воды хотя бы от связанного азота. Дополнительно их можно очищать путем химического осветления, а именно осаждения ионов фосфата с помощью солей железа. Возможно проведение и других мероприятий по очистке сточных вод.