Microbiology

Было приложено немало усилий, чтобы выделить и описать отдельные микроорганизмы. Исследования на чистых культурах имеют существенное значение, так как помогают оценить потенциальные возможности и функции отдельных видов в природе. Таксономические, физиологические, биохимические и генетические исследования некоторое время уводили микробиологов в сторону от основной цели их науки - от изучения поведения микроорганизмов в их естественных местах обитания.

Взаимоотношениями организмов между собой и с окружающей средой занимается экология. Экология микроорганизмов исследует лишь отдельные части целостных экологических систем. Экология - очень раз­носторонняя наука, и ее проблемы разрабатываются представителями ряда частных биологических дисциплин и рассматриваются в разных аспектах. В связи с этим даже в употреблении основных экологических понятий нет единства. Мы попытаемся сначала пояснить некоторые общие термины, применяемые в экологии микроорганизмов.

Экосистема. Основной единицей в экологии является экосистема. В нее входят как биотические, так и абиотические компоненты. Биотические компоненты составляют сообщество организмов, или биоценоз. При этом речь идет, как правило, о популяциях микроорганизмов, причем популяция может состоять из клонов одного вида или нескольких различных видов. Под абиотическими компонентами следует понимать физические и химические условия экосистемы, в которой живут организмы. Размеры микробных экосистем очень разнообразны. Это может быть, например, пруд, озеро или корневая система дерева. Возможны и такие малые экосистемы, как ротовая полость человека, рубец жвачного животного или участок кишечника. Все жизненное пространство нашей планеты в совокупности - биосферу можно рассматривать как гигантскую экосистему. С той или иной экосистемой часто связывают понятие «окружающая среда». Эта среда поддерживает взаимоотношения определенного организма (или популяции) с окружающими его (ее) биотическими или абиотическими компонентами экосистемы.

Местообитание. В пределах экосистемы для каждого вида можно описать его местообитание. Это тот участок или жизненное пространство (местность), в котором обычно живет данный организм (индивидуум или популяция). Для каждого организма можно указать как минимум одно местообитание, в котором он обычно встречается, где он благополучно растет и развивается и где его с большой вероятностью можно встретить вновь и выделить. Местообитанием могут быть донные отложения моря, плодородная гумусная почва, носовая полость или кишечник человека. В рамках определенной экосистемы микроорганизм имеет, как правило, только одно-единственное местообитание; но вообще он может иметь и несколько таких мест, каждое в отдельной экосистеме. Например, бактерии рода Rhizobium растут как в почве, так и в растениях; определенная метанобразующая бактерия может обитать в морских отложениях, в рубце жвачных или в метантенке очистной установки. Иными словами, местообитание - это «улица» и «номер до­ма» данного организма; некоторые организмы могут иметь по нескольку адресов.

Экологическая ниша. В отличие от термина «местообитание» понятие «экологическая ниша» отражает не место в пространстве, а функцию какого-то вида или популяции в сообществе организмов. Экологическая ниша характеризует «профессию» вида. Можно исходить из того, что каждый вид (или популяция) выполняет определенную функцию, которая обусловлена его (ее) потребностями в пище, подвижностью, способом размножения, биохимическими возможностями, структурными особенностями и пределами толерантности к условиям среды. Может или не может какой-либо вид выполнять определенную функцию в определенной экосистеме, зависит от совокупности его свойств. Обычно границы распространения какого-то вида или популяции фактически бывают уже, чем можно было бы ожидать, исходя из свойств этого вида. Иными словами, реальные ниши, как правило, уже потенциальных. Будет ли вид действительно выполнять ту функцию, к которой он потенциально способен, - это часто определяется вторичными, привходящими обстоятельствами.

Поясним это на примере. В рубце жвачных могут расти и выполнять функцию расщепления целлюлозы только те целлюлозолитические бактерии, которые осуществляют это в анаэробных условиях и способны получать энергию в результате брожения. Далее, они должны быть толерантны к температуре внутри желудка, к присутствию жирных кислот, ферментов, аммиака, газов и других продуктов. И наконец, должно быть обеспечено непрерывное удаление определенных продуктов брожения, например Н₂. Таким образом, для выполнения данной функции в определенной экосистеме вид должен обладать целым рядом специфических особенностей.

Обитатели экосистемы. Согласно концепции, выдвинутой Виноградским в 1925 г., микроорганизмы, встречающиеся в экосистеме, можно подразделить на две категории - автохтонные и аллохтонные. Авто­хтонные микроорганизмы являются типичными обитателями данной эко системы (например, почвы, кишечника) и присутствуют там всегда. Их неизменно можно найти, скажем, в почве независимо от того, вносятся туда извне определенные питательные вещества или нет. Наличие таких видов обусловлено более или менее постоянным присутствием питательных веществ, характерных для данной экосистемы. Под аллохтонными (или зимогенными) микроорганизмами понимают такие, наличие которых зависит от случайного повышения концентрации пита тельных веществ или от добавления определенных веществ. Такие виды в известной мере чужды данной экосистеме, присутствуют в ней временно или пребывают в состоянии покоя.

К автохтонным обитателям экосистем относятся обычно высокоспециализированные организмы, такие как нитрифицирующие бактерии, обитатели горячих источников и других экстремальных экосистем. К зимогенным представителям принадлежат многие вездесущие почвенные и водные бактерии (убиквисты).

Численность и разнообразие микроорганизмов в экосистемах. В нормальных условиях в почве или в воде развивается большое число видов. «Нормальными» условиями мы считаем нейтральное значение рН, обилие питательных веществ и высокое содержание воды. Чем больше условия в экосистеме отклоняются от нормальных, т.е. чем более экстремальными будут химические и физические характеристики среды, тем меньше будет разнообразие видов, но зато выше численность особей, относящихся к одному и тому же виду. Такие взаимоотношения между числом видов и числом особей, с одной стороны, и степенью экстре­мальности условий-с другой, наблюдаются во многих экосистемах, на пример в горячих источниках, соленых озерах, кислых шахтных водах, в кишечнике и в сухих почвах. В экстремальных экосистемах преобладают те организмы, которые полностью приспособились к своему местообитанию и не растут, если соответствующий экстремальный фактор проявляется в меньшей степени. Это относится к крайне термо­фильным, психрофильным, галофильным, алкалифильным, осмофильным и другим «экстремофильным» микроорганизмам.