Microbiology

На электронных микрофотографиях ультратонких срезов бактерий, фиксированных четырехокисью осмия, плазматическая мембрана представляется многослойной. Она состоит из двух осмиофильных и потому темных слоев толщиной 2-3 нм каждый и промежуточного более светлого слоя толщиной 4-5 нм. По своему строению мембраны бактериальных, животных и растительных клеток очень сходны. Это дает основание говорить об универсальной «элементарной мембране» ("unit membrane").

Мембраны можно выделить, подвергнув осмотическому шоку протопласты, полученные с помощью лизоцима. Мембрана богата липидами, в особенности фосфолипидами (табл. 2.1). Составляя всего 8-15% сухого вещества клетки, мембраны содержат 70-90% всех ее липидов.

Плазматическая мембрана состоит из двойного липидного слоя. Гидрофобные концы молекул фосфолипидов и триглицеридов направлены внутрь, а гидрофильные «головки» - наружу. Благодаря гидрофобным взаимодействиям между остатками жирных кислот, входящих в состав липидов, и электростатическому взаимодействию между гидрофильными «головками» мембрана стабилизируется. В двойной слой липидов встроены белки - так называемые интегральные белки мембран. Они «плавают» в этом слое, будучи погружены в него частично, или же про­низывают его насквозь. Другие белки прикреплены к поверхности мембраны, и их называют периферийными белками (рис. 2.20). Некоторые мембраны, по-видимому, с одной или с обеих сторон покрыты сетью вытянутых белковых молекул.

Мембрану следует представлять себе как очень мягкое, пластичное, почти жидкое образование; изолированные мембраны стремятся образовать замкнутые со всех сторон пузырьки (везикулы); кусочки мембран сливаются краями друг с другом.

Плазматическая мембрана играет важнейшую роль в обмене веществ. Она служит осмотическим барьером клетки и контролирует как поступление веществ внутрь клетки, так и выход их наружу. В мембране имеются механизмы активного транспорта и системы субстрат - специфичных пермеаз. По-видимому, липидная пленка элементарной мембраны пронизана «мостиками» (или каналами) из белков, и именно эти белки служат порами, через которые осуществляется регулируемый транспорт веществ.

Ферменты переноса электронов и окислительного фосфорилирования, находящиеся у эукариот в митохондриях, у бактерий локализуются внутри или на поверхности плазматической мембраны. Цитохромы, железо-серные белки и другие компоненты электрон-транспортной цепи находятся исключительно в мембранах. Как показало детальное изучение локализации отдельных компонентов, мембрана построена асимметрично: например, цитохром с расположен в ее наружном слое, а АТР-синтаза - на внутренней стороне мембраны. Мембрана характе­ризуется направленным обменом веществ. По-видимому, мембраны ответственны и за другие биосинтетические процессы, такие как синтез компонентов клеточной стенки и капсулы, а также за выведе­ние внеклеточных ферментов. Наконец, весьма вероятно, что на мембране локализуется центр репликации РНК. Жгутики тоже прикреплены к плазматической мембране.

Внутриклеточные мембраны и ламеллы. У некоторых бактерий мембрана охватывает цитоплазму без складок и впячиваний. У других она образует впячивания, пронизывает цитоплазму или формирует мем­бранные тельца. У ряда бактерий описаны мезосомы (рис. 2.21). Правда, в этом случае, вероятно, речь идет об артефактах, связанных с приготовлением препаратов.

У Nitrobacter, Nitrosomonas и Nitrosococcus имеются стопки ламелл, состоящие из параллельно расположенных плоских пузырьков, часть которых связана с плазматической мембраной (рис. 2.22 и 2.24).

Особенно богаты внутриклеточными мембранами фототрофные пурпурные бактерии. На ультратонких срезах фотосинтетические внутренние мембранные системы имеют у них вид трубок, пузырьков или стопок. У Rhodospirillum rubrum или Chromatium клетка почти целиком заполнена пузырьками, которые упакованы в округлые образования (рис. 2.23). Эти пузырьки, по-видимому, возникают путем впячивания (инвагинации) плазматической мембраны и роста ее в форме рукава. На этом рукаве на равных расстояниях образуются перетяжки, и в резуль тате получаются пузырьки, не отделенные полностью друг от друга. Только при разрушении и гомогенизации клеток эти пузырьки освобож даются, принимая вид изолированных структур, которые раньше иногда называли «хроматофорами». У других пурпурных бактерий пузырьки сильно уплощены и образуют упорядоченные стопки (рис. 2.23, 2.24); последние по аналогии со структурой хлоропластов зеленых растений называют стопками тилакоидов.

Фотосинтетические мембраны сходны по строению и химическому составу с плазматической мембраной (табл. 2.1), но, кроме того, содержат пигменты, поглощающие свет (бактериохлорофиллы и каротиноиды), а также компоненты фотосинтетической электрон-транспортной цепи (цитохромы, убихинон) и фосфорилирующей системы.