Для понимания
структуры клеточной стенки бактерий важно прежде всего указать на сходство ее
опорного «скелета» с полимерами L-D-глюкозы
- целлюлозой и хитином.
Целлюлоза - главный
компонент клеточных стенок у высших растений, водорослей и оомицетов. У
бактерий целлюлоза в качестве мате риала клеточной стенки не встречается,
однако она соединяет клетки Sarcinaventriculi в большие
пакеты. Кроме того, целлюлозу выделяют Acetobacter aceti subsp. xylinum в
форме тонких фибрилл в среду, и она придает пленке «уксусного гриба»
("Mycoderma aceti") прочную кожистую консистенцию. Хитин -
материал наружного скелета членистоногих и некоторых других животных. Он
является важнейшим компонентом клеточных стенок больших групп грибов
(базидиомицетов, аскомицетов и зигомицетов). Структурными элементами хитина
являются остатки N-ацетил глюкозамина, соединенные между собой подобно
глюкозным остаткам в целлюлозе, т.е. 1,4-гликозидными связями.
Опорный
скелет бактериальной стенки тоже состоит в значительной степени из однородного
полимера - пептидогликана муреина. Эта макромолекула -
гетерополимер, построенный из цепочек, в которых чередуются остатки
N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты (N-ацетилглюкозаминлактата),
соединенные между собой 1,4-гликозидными связями.
Такие
неразветвленные гетерополимерные цепи образуют основу муреина. Остатки мурамовой
кислоты через лактильные группы соединены пептидной связью с аминокислотами. К
типичным аминокислотам муреина относятся L-аланин, D-глутаминовая кислота, мезодиаминопимелиновая
кислота или L-лизин и D-аланин. Диаминокислоты мезо- (или LL-)
диаминопимелиновая кислота и L-лизин играют большую роль в межмолекулярных
сшивках, так как образуют пептидные связи с участием обеих аминогрупп и, таким
образом, могут связать две гетерополимерные цепи между собой (рис. 2.25).
Место диаминопимелиновой кислоты или лизина могут занять орнитин или
диаминомасляная кислота. Пептидными мостиками гетерополимерные цепи связаны между
собой в мешкообразную гигантскую молекулу - муреиновый мешок.
Классическая
модель, согласно которой эти цепи образуют замкнутые кольца, которые в
клеточной стенке палочковидной бактерии расположены как обручи или
перпендикулярно к ним, явно несостоятельна. Скорее всего длина гетерополимерных
цепей составляет не больше десятой части окружности бактерии. По-видимому,
цепи, состоящие из 50-500 дисахаридных звеньев (N-ацетилглюкозамин + N-ацетилмурамовая
кислота), связаны между собой пептидными мостиками и образуют менее регулярную
сеть, чем предполагалось прежде.
Особого
внимания заслуживает то, что в бактериальной стенке со держатся структуры и
вещества, которых нет у животных и растений: таковы, например, чередующаяся
последовательность N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты; не
встречающаяся в составе белков мезодиаминопимелиновая кислота; D-формы аланина
и глутаминовой кислоты. Эти структурные элементы составляют ахиллесову пяту
бактерий, используемую врачами в борьбе с инфекцией. По компонентам и структуре
клеточной стенки и биохимическим механизмам ее синтеза бактерии коренным
образом отличаются от животных и растений. Поэтому лекарственные препараты,
специфически воздействующие только на бактериальные стенки и на процесс их
синтеза, должны быть безвредными для высших организмов.
Наличие в
клеточных стенках пептидогликанового слоя - характерная особенность всех
прокариот. Исключение составляют только архебактерии и немногие другие группы и
виды.
Муреиновый
мешок выполняет функцию опорного каркаса клеточной стенки. На
нем откладываются и его инкрустируют различные другие вещества. По строению
этого каркаса, а также по содержанию других веществ в клеточной стенке грамм-положительные
бактерии отличаются от грам-отрицательных.
|