Первые
сведения об общей организации и тонкой структуре клетки были получены с помощью
оптических методов. По мере совершенствования оптических приборов и
улучшения техники микроскопирования рос ли и наши знания о микроморфологии
клетки и ее отдельных компонентов. Дальнейшее
развитие световой микроскопии, а также ультрафиолетовой и электронной
микроскопии позволило существенно повысить разрешающую способность оптических
приборов; темнопольная и фазово-контрастная микроскопия облегчила наблюдение
живой клетки. Несомненно, и поныне микроскопия, особенно электронная, в сочетании
со сложной предварительной обработкой биологического мате риала остается
важнейшим методом исследования. Для получения дополнительных сведений о
молекулярном уровне приходится прибегать к косвенным физическим и
химическим методам, с помощью которых стало возможным выделять и
исследовать отдельные клеточные компоненты.
Из
разрушенных клеток (гомогенатов) методом дифференциального центрифугирования
были выделены отдельные органеллы и фракции, что позволило изучать их
биохимическими методами. Благодаря комбинации оптических и биохимических
методов удалось быстро выяснить структуру и функции органелл и иных составных частей
клетки. В результате этих исследований было установлено, что эукариоты и
прокариоты по многим особенностям отличаются друг
от друга.
Всякая клетка
состоит из цитоплазмы и ядерного материала, снаружи ее ограничивает
плазматическая мембрана. Этот протопласт может быть окружен
еще клеточной стенкой, выполняющей в основном механические функции; стенка
имеется у растительных клеток и у клеток большинства бактерий.
Мы кратко
рассмотрим основные особенности эукариотических и прокариотических клеток (эуцитов
и протоцитов). Типичным представителем эуцитов может служить эмбриональная
растительная клетка (рис. 2.1).
Клеточное ядро. Структура ядра и способ
его деления - важнейшие и самые характерные признаки, отличающие
эукариотическую клетку (рис. 2.2) от прокариотической. Ядро (интерфазное)
окружено ядерной оболочкой - двуслойной перфорированной мембраной. ДНК, несущая
генетическую информацию, распределена между отдельными субъединицами - хромосомами,
которые становятся видимыми только во время деления ядра. Ядро делится путем
митоза (рис. 2.2); митоз обеспечивает 1) идентичную редупликацию генетического
материала (что видимым образом проявляется в продольном расщеплении хромосом и
удвоении их числа) и 2) передачу полного набора хромосом каждому из дочерних
ядер. Как происходит удвоение хромосом, еще не вполне выяснено. Распределение
хромосом может быть прослежено с помощью светового микроскопа
и поэтому известно уже давно. В то время как интерфазное ядро в световом
микроскопе кажется лишенным какой-либо четкой структуры, во время его деления
хромосомы укорачиваются и становятся видимыми. Затем они располагаются в одной
плоскости, образуя экваториальную пластинку. В результате
сокращения нитей веретена половинки продольно расщепившихся хромосом
расходятся; веретено исчезает, хромосомы становятся невидимыми и дочерние ядра
окружаются снова ядерными оболочками.
У всех высших
растений и животных в процессе полового размножения происходит смена ядерных
фаз. При оплодотворении половые клетки (гаметы) и их ядра сливаются, образуя зиготу. Отцовское
и материнское ядра вносят при оплодотворении одинаковое число хромосом (n); таким образом, ядро
зиготы содержит двойной хромосомный набор (2n). Иными словами, гаметы - гаплоидные клетки
(т.е. клетки с одним набором хромосом), а соматические клетки - диплоидные (с
двумя наборами). Поэтому при образовании гамет следующего поколения число
хромосом в клетке (2n)
должно уменьшиться вдвое (2n/2
= n). Совокупность
процессов, приводящих к уменьшению числа хромосом, называют мейозом или редукционным
делением (рис. 2.3). Мейоз - важнейший процесс у организмов, размножающихся
половым путем: он приводит к двум результатам: 1) к перекомбинированию
отцовских и материнских наследственных факторов (генов) и 2) к уменьшению числа
хромосом. Мейоз начинается с конъюгации хромосом - каждая хромосома соединяется
с соответствующей (гомологичной) хромосомой, происходя щей от другого родителя.
Во время конъюгации путем разрыва и перекрестного воссоединения (кроссинговера)
может происходить об мен фрагментами одинаковой длины между гомологичными
хромосомами. Затем следует двукратное разделение спаренных расщепившихся
хромосом, и в результате образуются четыре клетки, каждая из которых имеет
гаплоидное ядро. Таким образом, в процессе мейоза не только происходит
«перетасовка» хромосом материнского и отцовского происхождения, но может
произойти и обмен сегментами между гомо логичными хромосомами. Оба процесса
приводят к новым сочетаниям генов (к их рекомбинации).
У многих
низших растений, включая водоросли, а также у простейших редукция числа
хромосом происходит сразу после образования зиготы, так что организм
оказывается гаплоидным. У растений с гетерофазной (антитетической) сменой
поколений (мхов, папоротников) гаплоидные поколения чередуются с диплоидными.
Хромосомы
эукариот состоят из нитей ДНК, с которыми связаны многочисленные белки. Часть
этих белков составляют гистоны - основные белки. ДНК и гистоны,
по-видимому, ассоциированы друг с другом весьма упорядоченным образом и
образуют нуклеосомы - структурные субъединицы хромосом.
В ядре на
хромосомной ДНК образуется мРНК. Через поры в ядерной мембране она
транспортируется в цитоплазму. В интерфазном ядре можно видеть ядрышко; оно
содержит ядрышковую ДНК, в которой заключена информация для построения
рибосомной РНК и, вероятно, транспортной РНК. Обе эти РНК синтезируются в
ядрышке и тоже переходят в цитоплазму. В эмбриональных клетках и в яйцеклетках
содержится по нескольку или помногу ядрышек.
В
эукариотической клетке ядро - важнейший, но не единственный носитель
генетической информации. Часть такой информации содержится в ДНК митохондрий и
хлоропластов.
Цитоплазма. Протопласт снаружи окружен
плазматической мембраной. Для эукариотической клетки характерно выраженное
подразделение цитоплазмы на множество обособленных пространств. Эта компартментализация отчасти
создается в результате впячивания плазматической мембраны с образованием
цистерн и пузырьков; однако помимо этого в цитоплазме эуцитов содержатся
митохондрии и (у растений) хлоропласта, которые со всех сторон окружены
мембранами.
Из впячиваний
плазматической мембраны образуется эндоплазматический ретикулум (ЭР). Часть ЭР
образует наружную ядерную мембрану и, таким образом, окружает ядро; в ядерной
оболочке имеются поры, которые обеспечивают беспрепятственный транспорт нуклеиновых
кислот, белков и метаболитов между ядерным пространством и цитоплазмой. Часть
мембран усеяна мельчайшими гранулами - рибосомами; это так называемый
«шероховатый», или гранулярный, ЭР. На рибосомах осуществляется синтез белков.
Свободно взвешенные в цито плазме или прилегающие к ЭР рибосомы относятся к
типу 80S.
Особой
мембранной органеллой животных клеток является аппарат Гольджи. Сходные
органеллы растительных клеток называют диктиосомами. Они состоят из пакетов
уплощенных мембранных пузырьков, так называемых цистерн. Аппарат Гольджи и
диктиосомы обеспечивают секрецию различных продуктов, главным образом
ферментов. Ферменты синтезируются на цистернах и накапливаются в них. Со
временем такой пузырек отделяется, перемещается к плазматической мембране,
сливается с ней и изливает при этом свое содержимое наружу. Этот процесс
получил название экзоцитоза.
Митохондрии и хлоропласты. В
эукариотических клетках есть еще два вида органелл, окруженных мембранами, - митохондрии
и хлоропласты. Митохондрии осуществляют дыхание; эти образования изменчивой
формы, богатые липидами, имеют две мембраны - наружную и сильно складчатую
внутреннюю (с кристами или трубочками). Внутренняя мембрана содержит компоненты
электронтранспортной цепи и АТР-синтазу. В клетках водорослей
и высших растений наряду с митохондриями имеются также хлоропласты. Внутренние
мембраны хлоропластов (тилакоиды) содержат фотосинтетические пигменты и компоненты
фотосинтетического транспорта электронов.
|