Воскресенье, 22.10.2017, 16:29Главная | Регистрация | Вход

Меню сайта

Форма входа

Поиск

На хостинг

Наш опрос

Что бы Вы хотели видеть на сайте?
Всего ответов: 954

Опечатки

Система Orphus

Статистика


Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Статьи
Главная » Статьи » Общая микробиология » Типы брожения

Типы брожения

Как уже говорилось выше, получение энергии - необходимая предпосылка для жизнедеятельности клеток. Из трех принципиально возможных способов регенерации АТР (дыхание, брожение и фотосинтез) брожение - наиболее простой.

Брожение - это такой метаболический процесс, при котором регенерируется АТР, а продукты расщепления органического субстрата могут служить одновременно и донорами, и акцепторами водорода. Реакции, приводящие к фосфорилированию ADP, являются реакциями окисления. От окисленного углерода клетка избавляется, выделяя СО2. От дельные этапы окисления представляют собой дегидрирование, при котором водород переносится на NAD. Акцепторами водорода, находящегося в составе NADH2, служат промежуточные продукты расщепления субстрата. При регенерации NAD последние восстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки.

При сбраживании углеводов и ряда других веществ образуются (по отдельности или в смеси) такие продукты, как этанол, лактат, пропионат, формиат, бутират, сукцинат, капронат, ацетат, н-бутанол, 2,3-бутандиол, ацетон, 2-пропанол, СО2 и Н2. В зависимости от того, какие продукты преобладают или являются особенно характерными, различают спиртовое, молочнокислое, пропионовокислое, муравьинокислое, маслянокислое и уксуснокислое брожение. Молекулярный кислород в процессах брожения не участвует: «Брожение - это жизнь без воздуха» (Л. Пастер). Многие микроорганизмы, осуществляющие брожение, облигатные анаэробы, а некоторые - факультативные анаэробы, способные расти как в присутствии кислорода, так и без него; при этом кислород подавляет брожение и оно сменяется дыханием.

Регенерация АТР при брожении. При сбраживании глюкозы микроорганизмами образуется от 1 до 4 молей АТР:

Продукты

C*DP)+  Pj                        1-4   С*Т?)

Ввиду большого числа возможных продуктов брожения кажется удивительным, что в преобразовании энергии путем фосфорилирования на уровне субстрата участвуют лишь немногие реакции, из которых здесь будут представлены три наиболее важные.

У большинства микроорганизмов, осуществляющих брожение, используются только реакции, катализируемые фосфоглицераткиназой (1) или пируваткиназой (2), а необходимые акцепторы водорода образуются при этом из пирувата и ацетилкофермента А. При сбраживании одного моля глюкозы образуется лишь от двух до трех молей АТР, а продуктами оказываются лактат, этанол, ацетон, бутират, н-бутанол, 2-пропанол,  2,3-бутандиол, капронат, ацетат, СО2 и молекулярный водород.

При использовании ацетаткиназы [реакция (3)] бактерии получают дополнительный АТР. Ацетилфосфат образуется из ацетил-СоА и неорганического фосфата с помощью фосфотрансацетилазы:

Ацетил-СоА   +   Р;  -*  Ацетилфосфат  +   СоА

Кроме того, возможно образование ацетилфосфата из фосфорилированных сахаров (ксилулозо-5-фосфата, фруктозо-6-фосфата) при участии фосфокетолазы.

Способность бактерий использовать реакцию, катализируемую ацетаткиназой (3), зависит от того, могут ли они выделять молекулярный водород (Н2). В случае переноса восстановительных эквивалентов (элек­тронов) на протоны они могут выделяться в виде молекулярного водорода; поэтому клетке нет надобности синтезировать акцепторы водорода. Чтобы понять это, нужно остановиться на механизмах высвобождения Н2.

Анаэробные бактерии окисляют пируват в ацетил-СоА двумя способами. В реакции, катализируемой пируват: ферредоксиноксидоредуктазой (эта реакция свойственна, в частности, клостридиям), восстанавливается ферредоксин (Fd). Его окислительно-восстановительный потенциал очень низок (Е° = = - 420 мВ), поэтому с помощью специальной гидрогеназы-ферредоксин: Н2-оксидоредуктазы - может освобождаться газообразный водород:

В реакции, катализируемой пируват: формиатлиазой (как у энтеробактерий), наряду с ацетил-СоА образуется также формиат. Он может расщепляться гидрогеназной системой:

Формиат---- ► Н2 + СО2

Оба механизма выделения Н2 имеют между собой то общее, что у предшественников (FdH и формиата) очень низкие окислительно-восстановительные потенциалы. Поэтому клетке нетрудно избавляться от восстановительных эквивалентов, образующихся при окислении пирувата в ацетил-СоА.

В отличие от этого водород, образующийся при дегидрировании глицеральдегид-3-фосфата и связанный в форме NADH2, у большинства анаэробных бактерий передается затем на органические акцепторы. Многие бактерии обладают, однако, способностью высвобождать и эти восстановительные эквиваленты в виде Н2благодаря ферменту NADH2 : ферредоксиноксидоредуктазе, катализирующему реакцию

NADH2 + 2 Fd-- ► NAD + 2 FdH

С помощью гидрогеназы от FdH может отделяться Н2. Так как эти реакции связаны с увеличением потенциала Н (от £„' = - 320 мВ для NADH2 до £„' = - 420 мВ для ферредоксина) и их равновесие неблаго­приятно для выделения Н2, они протекают только тогда, когда образующийся и выделяющийся молекулярный водород непрерывно удаляется. Поэтому организмы, способные к образованию Н2 из NADH2, могут воспользоваться этим изящным способом избавления от водорода в форме Н2 только тогда, когда живут вместе с другими видами, непрерывно потребляющими Н2. Именно так обычно обстоит дело в природе. Такое явление называют межвидовой передачей водорода и говорят об особой форме симбиоза в микробных сообществах.

Бактерии, способные таким образом избавляться от связанного с NAD водорода, выделяя его в виде Н2, естественно, могут обходиться без превращения ацетил-СоА в акцепторы для NADH2. Поэтому они могут превращать ацетил-СоА в ацетилфосфат и регенерировать АТР путем ацетилкиназнои реакции. Выделяют они главным образом ацетат и при сбраживании одного моля глюкозы способны регенерировать до четырех молей АТР (как, например, Ruminococcus albus).

Роль процессов брожения в балансе природы. Виды, осуществляющие брожение, играют важную роль в природном круговороте веществ. Большая часть целлюлозы, поедаемой растительноядными животными, выводится в не переваренном виде с калом. Когда этот содержащий целлюлозу детрит попадает в анаэробные слои почвы или донных осадков водоемов, целлюлозу сбраживают разлагающие ее клостридии и некоторые другие строго анаэробные бактерии. При этом образуются названные выше продукты брожения, в том числе почти всегда молекулярный водород. Водород находится в начале анаэробной пищевой цепи, главные продукты которой метан и (или) сероводород:

 В осадках пресноводных озер и в рубце жвачных Н2 превращается метанобразующими бактериями в метан, а в морских анаэробных экосистемах сульфатредуцирующие бактерии превращают Н2 и сульфат в сероводород.

Категория: Типы брожения | Добавил: Wiki (30.12.2009)
Просмотров: 4071 | Теги: Энергия, брожение, типы брожения, анаэробы
Copyright MyCorp © 2017 |