Как уже
говорилось выше, получение энергии - необходимая предпосылка для
жизнедеятельности клеток. Из трех принципиально возможных способов регенерации
АТР (дыхание, брожение и фотосинтез) брожение - наиболее простой.
Брожение -
это такой метаболический процесс, при котором регенерируется АТР, а продукты
расщепления органического субстрата могут служить одновременно и донорами, и
акцепторами водорода. Реакции, приводящие к фосфорилированию ADP, являются
реакциями окисления. От окисленного углерода клетка избавляется, выделяя СО2.
От дельные этапы окисления представляют собой дегидрирование, при котором
водород переносится на NAD. Акцепторами водорода, находящегося в составе NADH2,
служат промежуточные продукты расщепления субстрата. При регенерации NAD
последние восстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки.
При
сбраживании углеводов и ряда других веществ образуются (по отдельности или в
смеси) такие продукты, как этанол, лактат, пропионат, формиат, бутират,
сукцинат, капронат, ацетат, н-бутанол, 2,3-бутандиол, ацетон, 2-пропанол, СО2 и
Н2. В зависимости от того, какие продукты преобладают или являются
особенно характерными, различают спиртовое, молочнокислое, пропионовокислое,
муравьинокислое, маслянокислое и уксуснокислое брожение. Молекулярный кислород
в процессах брожения не участвует: «Брожение - это жизнь без воздуха» (Л. Пастер).
Многие микроорганизмы, осуществляющие брожение, облигатные анаэробы, а
некоторые - факультативные анаэробы, способные расти как в присутствии
кислорода, так и без него; при этом кислород подавляет брожение и оно сменяется
дыханием.
Регенерация
АТР при брожении. При сбраживании глюкозы микроорганизмами образуется
от 1 до 4 молей АТР:
Продукты
C*DP)+
Pj
1-4 С*Т?)
Ввиду
большого числа возможных продуктов брожения кажется удивительным, что в
преобразовании энергии путем фосфорилирования на уровне субстрата участвуют
лишь немногие реакции, из которых здесь будут представлены три наиболее важные.
У большинства
микроорганизмов, осуществляющих брожение, используются только реакции,
катализируемые фосфоглицераткиназой (1) или пируваткиназой (2),
а необходимые акцепторы водорода образуются при этом из пирувата и
ацетилкофермента А. При сбраживании одного моля глюкозы образуется лишь от двух
до трех молей АТР, а продуктами оказываются лактат, этанол, ацетон, бутират,
н-бутанол, 2-пропанол, 2,3-бутандиол, капронат, ацетат, СО2 и
молекулярный водород.
При
использовании ацетаткиназы [реакция (3)] бактерии получают
дополнительный АТР. Ацетилфосфат образуется из ацетил-СоА и неорганического
фосфата с помощью фосфотрансацетилазы:
Ацетил-СоА
+ Р; -* Ацетилфосфат + СоА
Кроме того,
возможно образование ацетилфосфата из фосфорилированных сахаров (ксилулозо-5-фосфата,
фруктозо-6-фосфата) при участии фосфокетолазы.
Способность
бактерий использовать реакцию, катализируемую ацетаткиназой (3), зависит от
того, могут ли они выделять молекулярный водород (Н2). В случае
переноса восстановительных эквивалентов (электронов) на протоны они могут
выделяться в виде молекулярного водорода; поэтому клетке нет надобности
синтезировать акцепторы водорода. Чтобы понять это, нужно остановиться на
механизмах высвобождения Н2.
Анаэробные
бактерии окисляют пируват в ацетил-СоА двумя способами. В реакции, катализируемой
пируват: ферредоксиноксидоредуктазой (эта реакция свойственна, в частности,
клостридиям), восстанавливается ферредоксин (Fd). Его
окислительно-восстановительный потенциал очень низок (Е° = = -
420 мВ), поэтому с помощью специальной гидрогеназы-ферредоксин: Н2-оксидоредуктазы - может
освобождаться газообразный водород:
В реакции,
катализируемой пируват: формиатлиазой (как у энтеробактерий), наряду с
ацетил-СоА образуется также формиат. Он может расщепляться гидрогеназной
системой:
Формиат---- ►
Н2 + СО2
Оба механизма
выделения Н2 имеют между собой то общее, что у предшественников
(FdH и формиата) очень низкие окислительно-восстановительные потенциалы.
Поэтому клетке нетрудно избавляться от восстановительных эквивалентов,
образующихся при окислении пирувата в ацетил-СоА.
В отличие от
этого водород, образующийся при дегидрировании глицеральдегид-3-фосфата и
связанный в форме NADH2, у большинства анаэробных бактерий
передается затем на органические акцепторы. Многие бактерии обладают, однако,
способностью высвобождать и эти восстановительные эквиваленты в виде Н2благодаря
ферменту NADH2 : ферредоксиноксидоредуктазе, катализирующему
реакцию
NADH2 +
2 Fd-- ► NAD + 2 FdH
С помощью
гидрогеназы от FdH может отделяться Н2. Так как эти реакции связаны
с увеличением потенциала Н (от £„' = - 320 мВ для NADH2 до £„'
= - 420 мВ для ферредоксина) и их равновесие неблагоприятно для выделения Н2,
они протекают только тогда, когда образующийся и выделяющийся молекулярный
водород непрерывно удаляется. Поэтому организмы, способные к образованию Н2 из
NADH2, могут воспользоваться этим изящным способом избавления от
водорода в форме Н2 только тогда, когда живут вместе с другими
видами, непрерывно потребляющими Н2. Именно так обычно обстоит дело
в природе. Такое явление называют межвидовой передачей водорода и говорят об
особой форме симбиоза в микробных сообществах.
Бактерии,
способные таким образом избавляться от связанного с NAD водорода, выделяя его в
виде Н2, естественно, могут обходиться без превращения ацетил-СоА в
акцепторы для NADH2. Поэтому они могут превращать ацетил-СоА в
ацетилфосфат и регенерировать АТР путем ацетилкиназнои реакции. Выделяют они
главным образом ацетат и при сбраживании одного моля глюкозы способны
регенерировать до четырех молей АТР (как, например, Ruminococcus albus).
Роль
процессов брожения в балансе природы. Виды, осуществляющие брожение,
играют важную роль в природном круговороте веществ. Большая часть целлюлозы,
поедаемой растительноядными животными, выводится в не переваренном виде с
калом. Когда этот содержащий целлюлозу детрит попадает в анаэробные слои почвы
или донных осадков водоемов, целлюлозу сбраживают разлагающие ее клостридии и
некоторые другие строго анаэробные бактерии. При этом образуются названные выше
продукты брожения, в том числе почти всегда молекулярный водород. Водород
находится в начале анаэробной пищевой цепи, главные продукты которой метан и
(или) сероводород:
В
осадках пресноводных озер и в рубце жвачных Н2 превращается
метанобразующими бактериями в метан, а в морских анаэробных экосистемах
сульфатредуцирующие бактерии превращают Н2 и сульфат в
сероводород.
|