Microbiology

Кислород служит конечным акцептором электронов при аэробном дыхании и поэтому нужен всем аэробным организмам. Еще со времен Пастера, изучавшего образование масляной кислоты бактериями, известно, что кислород токсичен для строго анаэробных видов. Неожиданностью явилось то, что кислород может оказывать токсическое действие и на аэробные организмы. Поэтому у большинства организмов имеются ферменты, способные защищать клетку от токсичных продуктов, образующихся из О₂.

В биологических средах следует различать три вида активации кислорода в зависимости от числа электронов, одновременно переносимых на молекулу О₂:

Реакцию (1) катализирует цитохромоксидаза - конечный фермент  электрон-транспортной цепи. Здесь одновременно происходит перенос четырех электронов, и в результате получаются два иона О^2-, каждый из которых при взаимодействии с двумя протонами образует воду. Из всех ферментов только цитохромоксидаза и некоторые «синие ферменты», содержащие медь (тирозиназа, лакказа), способны переносить сразу четыре электрона на О₂.

Реакция (2) характерна для некоторых ферментов, содержащих флавин (глюкозооксидаза, оксидазы аминокислот, ксантиноксидаза). Эти ферменты одновременно переносят два электрона и восстанавливают О₂ до иона пероксида О₂~, который, реагируя с протонами, образует Н₂0₂. Перекись водорода для клетки токсична, так как окисляет, например, SH-группы; защитное действие в этом отношении оказывают каталаза и пероксидаза:

Катапаза

2 Н₂0₂------------------------------- 2 Н₂0 + 0₂

__________         Глутатионпероксидаза

Н₂0₂ + 2 GSH----------------------- ► GSSG + 2 Н₂0

(G- глутатион (

Так как ферменты, содержащие флавин, есть у многих анаэробных и аэробных бактерий, становится понятным, почему большинство аэробных организмов обладает каталазой. В реакции (3), катализируемой многими оксидазами (ксантиноксидазой, альдегидоксидазой, NADPH-оксидазой и др.), переносится только один электрон. При этом образуется супероксид-ион О ², который, будучи радикалом, очень реакционноспособен. Мы имеем здесь дело только с побочной реакцией названных ферментов; однако супероксид-радикал и продукт его реакции с Н₂0₂(0₂ + Н₂0₂ + Н₂ -» 0₂ + Н₂0 + ОН') - гидроксил-радикал, будучи весьма реакционноспособны, вызывают образование в клетке высокореактивных соединений. Защитное действие оказывает супероксиддисмутаза:

Супероксид-дисмутаза   _

2 0₂    +2Н ⁺----------- ► Н₂0₂+0₂

Таким образом, супероксиддисмутаза совместно с каталазой превращает супероксид-радикалы в безвредный кислород (в основном состоянии).

Как полагают, присутствие кислорода переносят только те организмы, у которых имеется супероксиддисмутаза. Этот фермент найден почти у всех до сих пор изученных аэротолерантных бактерий. Однако делать обобщения еще рано, так как интенсивные исследования продолжаются.