Аскомицеты (сумчатые грибы) - Грибы - Общая микробиология - Статьи - Микробиология
Суббота, 03.12.2016, 14:32Главная | Регистрация | Вход

Меню сайта

Форма входа

Поиск

На хостинг

Наш опрос

Что бы Вы хотели видеть на сайте?
Всего ответов: 933

Опечатки

Система Orphus

Статистика


Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Статьи
Главная » Статьи » Общая микробиология » Грибы

Аскомицеты (сумчатые грибы)

Аскомицеты вместе с базидиомицетами относятся к высшим грибам (эумицетам). Для последних характерны гифы, разделенные поперечными перегородками, и образование конидиоспор. Клетки со жгутиками у высших грибов не встречаются.

Основной орган спороношения аскомицетов - сумка, или аск (отсюда название этого класса грибов). В аске развиваются аскоспоры, и здесь же происходят кариогамия и мейоз. Стадия аска - конечная стадия по­лового размножения; аск называют также совершенной или главной формой плодоношения. Многие аскомицеты размножаются бесполым способом с помощью конидий. Эту форму плодоношения называют несовершенной. Существует много видов грибов, у которых известна только несовершенная стадия - образование конидий. Их называют не совершенными грибами или дейтеромицетами.


Цикл развития (рис. 5.7). Выходящая из аскоспоры ростовая трубка дает начало мицелию. У многих форм на мицелии появляются конидиеносцы. Многочисленные конидии, прорастая, образуют мицелии, сходные с теми, которые развиваются из аскоспор. На том же самом мицелии, где формируются конидии, позднее появляются аски. Фаза полового размножения начинается с образования аскогонов. В типичном случае аскогон несет особую трубочку - трихогину, в которую попадают мужские ядра. Эти ядра через трихогину переходят из антеридиев в аскогон (плазмогамия), где происходит спаривание ядер, но еще не слияние. Затем из аскогона вырастают так называемые аскогенные гифы, клетки которых содержат по одному мужскому и одному женскому ядру (дикариотические гифы). Эти ядра одновременно делятся. Слиянию ядер дикариона предшествует специальное деление клетки с образованием крючка: кончик гифы крючкообразно искривляется, происходит сопряженное деление обоих ядер и верхняя пара дочерних ядер отделяется поперечными перегородками как от клетки, лежащей ниже изгиба, так и от крючка. Крючок сливается с клеткой, находящейся ниже изгиба, и в результате снова образуется клетка с двумя ядрами. Верхняя клетка в дальнейшем становится аском. В ней происходит слияние обоих ядер. Образовавшееся первичное ядро аска (диплоидное) претерпевает три деления, одно из которых - меиотическое; в результате получается восемь дочерних ядер и в конечном счете - восемь аскоспор. Число делений может быть меньшим (в этом случае образуются 4 споры) или большим (число спор иногда превышает 1000). Таким образом, и аскоспоры, и мицелии гаплоидны.

Плодовые тела. Образование асков обычно происходит в плодовых телах, или аскокарпах (впрочем, есть и исключения). Аскокарпы - это вместилища, где созревают половые органы гриба. Сплетение гиф придает плодовому телу характерный вид. Различают три формы плодовых тел (рис. 5.8): 1) совершенно замкнутые плодовые тела, или клей стотеции, характерные для плектомицетов; 2) бутылковидные плодовые тела - перитеции, типичные для пиреномицетов; и наконец, 3) открытые чашеобразные плодовые тела - апотеции, типичные для дискомицетов. Кроме того, существуют грибы с голыми асками (протоаскомицеты). У трюфелей (Tuberales) аскокарпы остаются закрытыми.


Дрожжи. К протоаскомицетам относятся дрожжи, или почкующиеся грибы. Для дрожжей в широком смысле слова типичным способом бесполого размножения является почкование (см. рис. 5.2); бинарное деление наблюдается редко. Клетки, получающиеся в результате почкования, могут оставаться соединенными, образуя псевдомицелий; в других случаях они расходятся. Аскоспоры образуются в голом аске, развившемся из зиготы или из одной вегетативной клетки.


Представители семейства Endomycetaceae размножаются почкованием, но образуют также и мицелий. У Endomycopsis наряду с гифами встречаются почкующиеся клетки и аски с аскоспорами. У Endomyces lactis (Geotrichum candidum, Oospora lactis) гифы распадаются на артроспоры, т.е. на отдельные самостоятельные клетки.


У Saccharomycetaceae, или собственно дрожжей (рис. 5.9 и 5.10), мицелий отсутствует. Пекарские и пивные дрожжи представляют собой физиологические расы Saccharomyces cerevisiae. Гаплоидные почкующиеся клетки дрожжей могут сливаться (копулировать). За кариогамией может сразу же следовать редукционное деление (мейоз) и образование четырех аскоспор. Однако диплоидные клетки тоже способны размножаться почкованием; они крупнее и физиологически активнее гаплоидных. В промышленности используют преимущественно диплоидные и полиплоидные расы. Лишь в неблагоприятных условиях (например, на среде с ацетатом) диплоидная клетка превращается в аск.


Еще более упрощенными формами следует считать аспорогенные дрожжи. Только некоторые из них образуют мицелий; большинство размножается исключительно почкованием. К аспорогенным дрожжам относятся роды Candida, Torulopsis, Cryptococcus, Rhodotorula,Pullularia и ряд других (рис. 5.11).


Дрожжи встречаются в природе всюду, где есть поддающиеся сбраживанию сахаристые соки: в нектаре цветков, на фруктах, на листьях.

Pullularia pullulans принадлежит к группе дрожжей, вызывающих образование черного налета на листьях, покрытых медвяной росой.

Плектомицеты. Плектомицеты - грибы, образующие клейстотеции. К ним относятся такие важные роды, как Aspergillus (леечная плесень) и Penicillium (кистевидная плесень), отличающиеся друг от друга конидиальной стадией (рис. 5.12). О них мы еще не раз будем говорить в связи с различными физиологическими вопросами. Сильно разветвленный многоядерный мицелий плектомицетов усеян многочисленными конидиеносцами. При развитии конидиеносца одна из клеток мицелия образует вырост, превращающийся в вертикальную гифу. У Aspergillus такая гифа заканчивается пузырьком, на поверхности которого вырастают стеригмы. На стеригмах образуются конидии, располагающиеся как бусы на нитке. Конидии окрашены (они могут быть черными, коричневыми, желтыми, зелеными и т. д.) и придают характерную окраску всей колонии гриба.


Многие представители родов Aspergillus и Penicillium вызывают порчу фруктов (при хранении), брезента, кожи и тому подобных материалов. Penicillium roqueforti и P. camemberti (теперь их заменяют быстрее растущим P. caseicolum) придают сырам «рокфор» и «камамбер» их специфический вкус. P. notatum и P.chrysogenum широко известны как продуценты пенициллина.

Пиреномицеты. Плодовые тела у этих грибов - перитеции. В типичных случаях перитеций имеет собственную (истинную) стенку. Аски, сидящие на дне этого бутылковидного образования или на стенках его нижней части, чередуются с особыми нитевидными выростами - парафизами. Канал шейки перитеция выстлан перифизами (см. рис. 5.7 и 5.8).

К пиреномицетам принадлежит много вредоносных грибов, в том числе облигатные паразиты - возбудители настоящей мучнистой росы (Erysiphe, Uncinula necator, Sphaerotheca mors-uvae и др.), а также сапрофитные виды Chaetomium и виды Neurospora, известные как объекты генетических исследований. Sordariafimicola и некоторые другие виды - копрофилы. На пнях растут виды Xylaria и Hypoxylon с черными конидиями, Nectaria galligena и N. cinnabarina вызывают рак древесных пород. Claviceps purpurea - возбудитель спорыньи (secale cornutum) ржи; другие виды Claviceps тоже поражают различные злаки.

Цикл развития пиреномицетов. Этот цикл мы рассмотрим на примере Claviceps purpurea - спорыньи ржи (рис. 5.13). Аскоспоры заражают во время цветения завязь ржи. Мицелий разрастается в завязи и превра­щает ее в мягкую белую массу с желобками на поверхности. В этих же лобках на тесно прижатых друг к другу кончиках гиф образуется много мелких гиалиновых (бесцветных) конидий. Конидии, взвешенные в сладком соке (медвяной росе), разносятся насекомыми. Вскоре все это образование высыхает и пронизанная гифами завязь превращается в твердый, как рог, склероций. Ко времени созревания злака склероций («маточные рожки») отпадают и перезимовывают в почве. После периода покоя в условиях холода склероций весной, при достаточной влажности и благоприятной температуре, прорастают, образуя сидящие на ножках головки (головчатые стромы), в периферических слоях которых находятся перитеции. В каждом аске Claviceps purpurea содержится восемь нитевидных аскоспор.


Склероций содержат сильнодействующие алкалоиды (производные лизергиновой кислоты - эргобазины, эрготоксины, эрготамины), применяемые в качестве лечебных средств. Для получения этих веществ рожь искусственно заражают спорыньей. Можно также получать глубинную культуру одного из видов спорыньи (Claviceps paspali).

Дискомицеты. Дискомицеты образуют апотеции. К этой группе принадлежат некоторые из более или менее известных лесных грибов, например   пецица   (Peziza),   сморчки   (Morchella,   Helvella)   и   трюфели (Tuber), а также и вредные грибы, такие как Monilinia fructicola, Sclerotinia sclerotium, Rhytisma acerinumи Lophoderma (мы назвали лишь некоторые). Апотеции - открытые плодовые тела, по форме напоминающие блюдце. У некоторых лесных грибов они ярко-красные, желтые или оранжевые, у других - черные или коричневые. На выжженной почве растет Pyronema omphalodes (P. confluens) -излюбленный объект, на котором обычно демонстрируют образование асков.

 

Категория: Грибы | Добавил: Wiki (29.12.2009)
Просмотров: 5229 | Теги: микроорганизмы, аскомицеты, Грибы, микробиология, сумчаные грибы
Copyright MyCorp © 2016 |