Microbiology

Благодаря фотосинтетическим пигментам достаточно густые суспензии фототрофных бактерий имеют зеленую, сине-зеленую, пурпурно-фиоле товую, красную, коричневую или розовую окраску. Цвет зависит от природы и количественного соотношения пигментов. Отдельные пиг менты можно распознать даже по спектрам поглощения интактных кле ток (рис. 12.10). Хлорофиллы, например, ответственны за максимумы поглощения в синей (< 450 нм) и в красной и инфракрасной (650-1100 нм) областях спектра. Поглощение в области 400-550 нм обусловлено главным образом каротиноидами, а у цианобактерий в области 550-650 нм-фикобилипротеинами.

Различные хлорофиллы фототрофных микроорганизмов отличаются друг от друга в основном наличием или отсутствием двойной связи между углеродными атомами 3 и 4 и заместителями в порфириновом скелете (рис. 12.11). От этих модификаций зависят максимумы поглоще ния в ближней инфракрасной области. Различия отчетливо видны и в спектрах интактных клеток или изолированных фотосинтетических мембран, в которых пигменты образуют специфические комплексы с белками (рис. 12.10). Главный максимум хлорофилла а зеленых водо рослей и цианобактерий лежит в области 680-685 нм, бактериохлоро-филлов с, d и е зеленых серобактерий и Chloroflexus -в области 715-755 нм, а бактериохлорофилла абольшинства пурпурных бакте рий-при 850-890 нм. В области от 1020 до 1035 нм поглощает бакте-риохлорофилл Ъ, найденный пока лишь в клетках Rhodopseudomonas viridis, Ectothiorhodospira halochloris,Thiocapsa pfennigii и некоторых дру гих пурпурных бактерий. Бактериохлорофилл а у пурпурных бактерий представлен четырьмя спектральными формами: В800, В820, В850 и В870-890. Различия в поглощении зависят в данном случае от харак тера связи и положения молекулы Бхл в пигментно-белковом комплексе фотосинтетического аппарата. Число пиков и их относительная высота изменяются от вида к виду, а у многих организмов на них влияют и ус ловия культивирования.

Chlorobiaceae содержат наряду с характерными для них бактерио-хлорофиллами с, d или е также небольшое количество Бхл а лишь с одним пиком поглощения при 810 нм, тогда как в клетках Chloroflexus Бхл а дает два отчетливых пика при 808 и 868 нм.

Каротиноиды являются так называемыми дополнительными пигмен тами фототрофных организмов. Они поглощают свет в спектральной области от 400 до 550 нм. У пурпурных бактерий это в основном али­фатические С₄₀-соединения (тегратерпеноиды) с третичными гидрокси-и метоксигруппами (ликопин, родопин, спириллоксантин, сфероидин). Оксогруппы и альдегидные группы могут придавать им темно-красную окраску (сфероиденон, окенон, родопиналь). Обнаружены также кароти ноиды с ароматическими кольцами (арилкаротиноиды)-производные у-или В-каротина. Эти каротиноиды встречаются у представителей лишь немногих родов (окенон-у некоторых Chromatiaceae; хлоробактин является типичным каротиноидом зеленых, а изорениератин - корич невых видов Chlorobium).

Каротиноиды выполняют две функции: с одной стороны, они уча ствуют в фотосинтезе как светособирающие пигменты, т. е. поглощают световую энергию и передают ее хлорофиллу; с другой стороны, они предохраняют хлорофилл от фотоокисления. Сине-зеленые мутантные формы пурпурных бактерий, лишенные каротиноидов, способны расти только на слабом свету, а при высокой интенсивности света гибнут.

Из различий в спектрах поглощения зеленых водорослей, цианобак-терий, пурпурных бактерий и зеленых бактерий можно заключить, что разные группы фототрофных организмов используют для фотосинтеза свет разных участков спектра. Это связано с условиями освещения в естественных местах обитания разных фототрофных организмов. Най денные различия используют при получении накопительных культур не­которых фототрофных бактерий (см. рис. 12.13).

Локализация пигментов. Фотосинтетические пигменты у пурпурных бактерий связаны с внутренними мембранами - везикулярными или трубчатыми выростами плазматической мембраны, которые сохраняют с ней связь, но проникают в толщу цитоплазмы. У разных видов бакте рий такие мембраны имеют разную форму. Это могут быть трубочки, везикулы (пузырьки) или скопления ламелл (располагающихся концен­трически или же в виде стопок); иногда они заполняют всю внутрен ность клетки (см. рис. 2.23). Фрагменты мембран, освобождаемые при разрушении клеток в виде везикул и отделяемые центрифугированием, называют «хроматофорами». В клетках зеленых бактерий пигменты связаны с различными структурами: светособирающие пигменты -главным образом с хлоросомами, а пигменты реакционных центров-с плазматической мембраной.

Регуляция синтеза пигментов и тилакоидов. Синтез фотопигментов зависит от условий роста организмов, прежде всего от освещенности и (у факультативных анаэробов) от присутствия кислорода. Содержание пигмента в клетках тем выше, чем ниже была освещенность во время их роста. Кислород тоже влияет на образование пигментов: так же как и яркий свет, он подавляет образование мембранных структур, содержа щих пигменты, а тем самым и синтез бактериохлорофиллов и кароти ноидов. Количества фотосинтетических пигментов изменяются парал лельно с изменением числа везикул и трубочек (внутриклеточных мембран), выявляемых в клетках с помощью электронного микроскопа. Кислород, кроме того, ингибирует некоторые ферментативные этапы синтеза бактериохлорофилла. Наиболее высокое содержание фотопиг ментов, а также несущих пигмент везикул и трубочек можно обнару жить в клетках, выросших в анаэробных условиях при слабом освещении.