Вторник, 12.12.2017, 14:58Главная | Регистрация | Вход

Меню сайта

Форма входа

Поиск

На хостинг

Наш опрос

Что бы Вы хотели видеть на сайте?
Всего ответов: 956

Опечатки

Система Orphus

Статистика


Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Статьи
Главная » Статьи » Общая микробиология » Аэробные хемолитотрофные бактерии

Аэробные бактерии, окисляющие водород

Бактерии, окисляющие в аэробных условиях молекулярный водород с использованием кислорода как конечного акцептора электронов, объе диняют в группу аэробных водородокисляющих (водородных) бактерий. Все они способны как к автотрофной фиксации С02, так и к использо ванию органических субстратов. Таким образом, водородные бактерии являются факультативными хемолитоавтотрофами.

Некоторые аэробные водородные бактерии могут окислять и СО, используя этот газ как единственный донор электронов и единственный источник углерода.

Выделение и рост. Аэробные водородные бактерии растут на про стых питательных средах, содержащих только неорганические соли, под газовой смесью, состоящей из 70% Н2, 20%О2 и 10%СО2 (по объему). Они вызывают превращения, приблизительно соответствующие уравне нию

При соблюдении указанных выше условий легко поддаются выделе нию и накоплению водородные бактерии из почвенных и водных проб. К ним относятся наиболее быстро растущие автотрофные организмы. Мезофильные штаммы способны к автотрофному росту с временем удвоения 3 ч, а термофильные - с временем удвоения 2 ч. При гетеро-трофии некоторые штаммы растут с еще большей скоростью. При бла­гоприятных условиях роста выход сухого вещества клеток может дости гать около 20 г на 1л среды.

Систематика. С таксономической точки зрения аэробные водородные бактерии представляют собой чрезвычайно гетерогенную группу. Большинство видов относится к грам-отрицательным родам Pseudomonas, Alcaligenes, Aquaspirillum, Paracoccus и Xanthobacter, некоторые виды к грам-положительным родам Nocardia, Mycobacterium и Bacillus (табл. 11.5). Недавно способность к аэробному автотрофному росту с использованием Н2 была обнаружена и у ряда других бактерий (в частности, у Rhizobium, Derxia). Таким образом, ферменты, необходимые для активации Н2 и фиксации С02, есть у представителей многих таксо номических групп бактерий.


Использование водорода и энергетический обмен. Молекулярный во дород включается в метаболические процессы с помощью гидрогеназ.

У аэробных водородных бактерий встречаются гидрогеназы двух ти пов: 1) растворимые, находящиеся в цитоплазме и восстанавливающие NAD (H2 : NAD-оксидоредуктазы), и 2) мембраносвязанные. Лишь у не­многих бактерий (Alcaligenes eutrophus, A. ruhlandii) имеются оба типа гидрогеназ. Nocardia содержит только растворимый фермент, а боль шинство водородных бактерий - только мембраносвязанный. Оба фер­мента могут поставлять водород в дыхательную цепь. Процесс регене рации АТР идет с высокой эффективностью. В отношении компонентов дыхательной цепи Alcaligenes eutrophus и Paracoccusdenitrificans очень сходны с митохондриями.

Гетеротрофное и миксотрофное питание. Многие водородные бакте рии разлагают гексозы и глюконат по пути Энтнера-Дудорова и окис ляют их до С02 и Н20. Они способны также использовать множество других органических веществ, в том числе разветвленные органические кислоты, соединения с ароматическими и гетероциклическими кольцами и даже тестостерон. В клетках могут накапливаться поли-р-гидрокси-масляная кислота и гликоген.

Если в распоряжении водородных бактерий имеются наряду с неор ганическими субстратами (С02 и Н2) также и органические, то бактерии могут вести себя как миксотрофы, т. е. могут ассимилировать органиче ские молекулы, синтезируя из них клеточные вещества, а необходимую для этого энергию получать путем окисления Н2. При таких условиях нет надобности в полном окислении даже части органических пита­тельных веществ. Способность к миксотрофному существованию прису ща многим факультативным автотрофам; нужную для синтетических процессов энергию они могут получать за счет окисления восстано­вленных   неорганических   субстратов   (например,   сероводорода   или серы-у серных бактерий) или в результате фотосинтеза (зеленые водо росли и высшие растения).

Регуляция использования субстратов. У некоторых водородных бак терий использование субстратов строго регулируется. Например, при автотрофном росте клетки Alcaligenes eutrophus не содержат ферментов для расщепления фруктозы. Если такие клетки поместить в среду с фруктозой и инкубировать в аэробных условиях, то образуются фер менты пути Энтнера-Дудорова и клетки растут. Если, однако, инкуба­ция происходит под газовой смесью, содержащей 80% Н2 и 20% 02, то не наблюдается ни синтеза ферментов, ни роста клеток. Таким образом, молекулярный водород подавляет (репрессирует) образование фермен тов, необходимых для катаболизма фруктозы.

Клетки, имеющие как ферменты для расщепления фруктозы, так и гидрогеназу, при инкубации в атмосфере Н2 + 02 будут использовать фруктозу очень медленно: Н2 будет ингибировать использование фрук тозы (мишенью для водорода служит фермент глюкозо-6-фосфатдеги-дрогеназа). В присутствии Н2 и 02 клетки способны к образованию АТР и NADH2. Оба этих метаболита ингибируют глюкозо-6-фосфатде-гидрогеназу. Резкое замедление катаболизма глюкозы in vivo объяс няется торможением активности этого фермента под действием NADH2. В описанных опытах глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа высту пает как регулируемый фермент пути Энтнера-Дудорова: функция этого фермента аналогична функции фосфофруктокиназы в фруктозо-бисфосфатном пути.

Бактерии, использующие СО. Окись углерода образуется в природе как в анаэробных, так и в аэробных условиях. Пути ее биохимических превращений и участвующие в них микроорганизмы пока недостаточно изучены. Известно, однако, что СО окисляется многими видами бакте рий до С02. Только аэробные бактерии способны расти, используя СО как единственный донор электронов и единственный источник углерода. Окисление СО в процессе роста Pseudomonas carboxidovorans протекает согласно уравнению

7СО   +   27202   +   Н20  -»  <СН20>   +   6С02

Углерод ассимилируется путем фиксации С02 в рибулозобисфосфатном цикле. Бактерии, использующие СО (карбоксидобактерии), обычно обладают мембраносвязанной гидрогеназой и могут вести себя как во­дородные бактерии.

Категория: Аэробные хемолитотрофные бактерии | Добавил: Wiki (30.12.2009)
Просмотров: 1762 | Теги: аэробные бактерии, окисление водорода, водород
Copyright MyCorp © 2017 |