Microbiology

Симбио́з (от греч. συμ- — «совместно» и βίος — «жизнь») — это взаимодействие и сосуществование представителей разных биологических видов.

В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза. От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (зачастую орхидеи), чью пыльцу может распространять лишь один, определённый вид насекомых. Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом понимании такой симбиоз — промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.

Антагонистический симбиоз

Симбиотические отношения, при которых хозяину наносится более или менее выраженный вред, существуют между самими микроорганизмами и между микробами, с одной стороны, и животными и растениями - с другой. Например, о бактерии Bdellovibrio bacteriovorns, паразитирующей на других бактериях; о риккетсиях и хламидиях - облигатных внутриклеточных паразитах, о возбудителях бо­лезней у растений (Erwinia, Corynebacterium, Pseudomonas, Uredo, Ustilago,Puccinia, Claviceps) и у животных. Теоретические аспекты паразитизма и вопросы вмешательства в равновесие между паразитическими ми­кроорганизмами и их хозяевами исследует ветеринарная и медицинская микробиология, а также фитопатология.

Мутуалистический симбиоз

Ассоциации между микроорганизмами. В мире микробов можно найти многочисленные случаисинтрофии - взаимного снабжения необходимы ми веществами. Синтрофную ассоциацию образуют, например, Desulfuromonas acetoxidans с Chlorobium или Desulfovibrio с Chromatium. В обоих случаях партнер, названный первым, поставляет второму донор во дорода, а второй первому - акцептор водорода. Синтрофия может касаться и снабжения витаминами или их предшественниками. Гриб Mucorramannianus и дрожжи Rhodotorula rubra нуждаются в вита мине В₁ (тиамине). Первый из этих видов может синтезировать пиримидиновый компонент, но не способен к синтезу тиазола; второй продуцирует тиазол, но не способен к синтезу пиримидина. Если оба организма выращивать в смешанной культуре, то первый вид будет выделять пиримидиновый, а второй - тиазоловый компонент, так что потребности обоих видов будут удовлетворены.

Примером высокоразвитого эктосимбиоза между микроорганизма ми могут служить лишайники. В талломе лишайника гриб и водоросль (или цианобактерия) так тесно связаны между собой, что образуют единое растительное тело (рис. 17.4). Из такого симбиоза извлекают пользу оба партнера. Как правило, формообразующим компонентом является грибная часть лишайника - микобионт. Гриб получает от клеток водоросли органические вещества (продукты фиксации СО₂), а сам снабжает водоросль минеральными солями и защищает ее от неблагоприятных воздействий, в особенности от высыхания. Фикобионтами в лишайнике могут быть зеленые водоросли и цианобактерии. Можно разделить партнеров и культивировать их по отдельности, а также создавать искусственные лишайники. Эти комбинированные организмы заселяют экстремальные местообитания, в которых ни один из партнеров не мог бы жить в одиночку.

Если из симбиоза извлекает выгоду только один партнер, не принося вреда другому, то говорят о комменсализме. Поясним это на примере. В приготовлении гарцского сыра используются один гриб и одна бактерия. Из данной ассоциации пользу извлекает только бактерия; гриб окисляет кислоты, содержащиеся в твороге, и тем самым создает для нее подходящие условия. Еще один пример - ассоциация аэробных и анаэробных бактерий, в которой первые путем быстрого восстановления О₂ делают местообитание пригодным для анаэробов. В других случаях определенные микроорганизмы могут выделять деполимеразы, расщепляющие полисахариды, белки или нуклеиновые кислоты, благодаря чему эти вещества становятся доступны и для других видов.

Микроорганизмы и растения. В ризосфере (зоне, окружающей корни) многих растений часто бывает больше бактерий, чем в остальной почве. По-видимому, росту бактерий способствуют здесь питательные вещества, выделяемые корнями. Полезность для растений этой довольно слабой ассоциации трудно установить. Но все же, поскольку многие почвенные бактерии выполняют важные для растений функции, например связывают азот или делают легко усвояемыми труднорастворимые питательные соли, можно думать о мутуалистических отношениях. В последние годы азотфиксаторами были признаны некоторые бактерии, постоянно сопутствующие определенным травянистым растениям (бактерия Azotobacter paspali в ризосфере Paspalum notatum; Azospirillum lipoferum в прикорневой области Digitaria и кукурузы).

У многих растений существует тесная ассоциация корней с грибами - микориза. Многие почвенные грибы, в том числе агариковые, могут проникать в корни растений и внедряться в их клетки; при этом они стимулируют рост корней, выделяя ауксины. Опытные грибники знают, что некоторые съедобные грибы растут только вблизи определенных видов деревьев (ель, лиственница, сосна, дуб), которые в микоризе играют роль растения-хозяина. Гриб, проникший в клетки корневой коры, образует в ней разветвления в виде пузырьков и веточек (везикулярноарбускулярная микориза). Польза такой ассоциации для гриба со­стоит в том, что он получает от растения продукты ассимиляции, а для растения - в более эффективном поглощении минеральных веществ (фосфата, связанного азота) из почвы.

Мы уже рассматривали ассоциацию растений с азотфиксирующими эндо- или эктосимбиотическими бактериями. Симбиоз видов Rhizobium с клетками бобовых растений в корневых клубеньках относится к наиболее дифференцированным симбиотическим взаимоотношениям. Он служит прекрасным примером развития тесной ассоциации внутриклеточного симбионта с клеткой-хозяином; это один из важнейших фактов, подкрепляющих гипотезу об эндосимбиотическом происхождении некоторых клеточных органелл.

Микроорганизмы и животные. Существует огромное множество сим-биотических связей между микроорганизмами и животными. Лишь в некоторых случаях функция партнеров так же очевидна, как в случае с рубцом жвачных. При изучении симбиотических отношений, особенно у низших животных, включая простейших, возникает много трудных проблем. Главный вопрос нередко состоит в том, содержит ли кишечный тракт специфическое микробное сообщество, которое обеспечивает определенную защиту от патогенных микроорганизмов или выполняет специальную пищеварительную функцию. Из массы примеров мы остановимся лишь на некоторых.

Простейшие - как свободноживущие, так и обитающие в пищеварительном тракте жвачных, термитов и тараканов (инфузории, жгутиковые, амебы)-часто сосуществуют с экто- и эндосимбиотическими бактериями.

Еще на раннем этапе исследований по генетике микроорганизмов стал широко известен феномен «убийцы» у инфузории Paramecium aurelia. Как обнаружил Соннеборн, среди штаммов этого вида можно различить две группы: одни штаммы («убийцы») выделяют токсичное вещество, к которому сами они резистентны; другие штаммы чувствительны к этому веществу и погибают от его воздействия. Оказалось, что способность вырабатывать токсичное вещество и убивать другие клетки определяется цитоплазмой, а не генами клеточного ядра. При знак «убийцы» передается при конъюгации, причем чувствительный реципиент тоже становится «убийцей». Было установлено, что это свойство связано с присутствием так называемых «каппа-частиц»; последние в конце концов оказались эндосимбиотическими бактериями. Штаммы -«убийцы» удается «излечить» от каппа-частиц, например путем обработки антибиотиками. При микроскопическом исследовании каппа-частицы легко выявить по наличию сильно преломляющих свет включений (R-телец); такое тельце состоит из свернутой белковой ленты. Вероятно, именно с ним связано токсичное вещество. Ситуация еще более усложнилась, когда в каппа-частицах были обнаружены головки фагов; по-видимому, в бактериях-симбионтах содержатся умеренные фаги. К сожалению, эти несомненно эндосимбиотические бактерии до сих пор не удалось культивировать вне хозяина. Изучение каппа-частиц вновь вступило в активную стадию, когда недавно были выделены почвенные бактерии, содержащие R-тельца.

Многие простейшие служат прибежищем для зеленых, коричневых или желтых одноклеточных водорослей-зоохлорелл и зооксантелл; другие простейшие, например жгутиконосец Cyanophora, содержат цианобактерии, называемые цианеллами. Польза фотосинтезирующих партнеров для простейших очевидна: они предоставляют в распоряжение хозяина полный фотосинтетический аппарат для построения углеводов, подобно тому как и в лишайниках фикобионт снабжает микобионт продуктами ассимиляции.

У многих насекомых в кишечнике или в особых его придатках оби тают в качестве симбионтов инфузории, дрожжи и бактерии. Они могут быть там внеклеточными симбионтами или же находиться в клетках специализированных тканей. О функции этих микроорганизмов нетрудно догадаться, особенно в тех случаях, когда их хозяева питаются трудно разлагаемыми веществами (как, например, термиты, питающиеся древесиной) или же потребляют несбалансированную пищу (как многие тли и клопы, сосущие соки растений). Симбионты либо выполняют пищеварительную функцию, либо поставляют хозяину необходимые ему дополнительные вещества (стероиды, витамины, аминокислоты). В то время как морфологоанатомическое изучение симбиоза у насекомых продвинулось далеко вперед (в основном благодаря работам П. Бюхнера), физиологобиохимические исследования пока мало что дали - в основном из-за того, что не удавалось выращивать симбиотические микроорганизмы вне хозяина.

У многих насекомых содержащие эндосимбионтов органы (мицетомы) образуются из придатков задней кишки. В отличие от этого упоминавшийся уже рубец жвачных представляет собой орган переднего отдела кишечного тракта. Однако придатки заднего отдела встречаются и у млекопитающих: у многих растительноядных животных переваривание пищи с участием микроорганизмов происходит в выростах заднего отдела кишечника. При локализации симбионтов близко к концу кишечного тракта животное не может извлечь всю пользу из симбиоза; становится понятно, почему некоторые животные поедают собственные фекалии (копрофагия): таким образом они полнее используют все питательные вещества.

Мутуалистический характер взаимоотношений между человеческим организмом и его бактериальной флорой становится очевидным, когда эти от ношения нарушаются и популяции бактерий гибнут под действием антибиотиков и химиотерапевтических средств. Особенно четко выявляется функция кишечной флоры у животных, выращенных в стерильных условиях. При надлежащем питании эти животные развиваются совершенно нормально, но их восприимчивость к инфекционным заболеваниям оказывается резко повышенной. Таким образом, нормальная бактериальная флора играет решающую роль в защите от патогенных и других посторонних микроорганизмов.

Подобного рода взаимоотношения существуют также между организмом человека и его кожной флорой. Нашей коже свойственна характерная бактериальная флора, которая состоит в основном из микобактерий, стрептококков, стафилококков и пропионовых бактерий и потребляет питательные вещества, содержащиеся в поте. Нормальная кожная флора не вызывает никаких нежелательных явлений, если не считать выработки пахучих веществ. Полезные функции кожной флоры становятся очевидными тогда, когда при наружном применении бактериостатических антибиотиков или внутреннем перенасыщении ими организма поражаются и кожные бактерии. В этом случае начинается размножение дрожжей (Candida albicans) и других патогенных грибов.

Многие морские рыбы имеют особые светящиеся органы. В морфологическом отношении это очень сильно дифференцированные структуры, в которых растут светящиеся бактерии (Photobacterium fisheri).