Паразитическая оса Aphidius ervi (вверху) предпочитает откладывать яйца в тлей зеленого цвета, красные тли ее интересуют существенно меньше. Божьи коровки (внизу), напротив, предпочитают охотиться на красных тлей. Фото с сайтов www.hdc.org.uk и www.cirrusimage.com Американские ученые доказали горизонтальный перенос
генов от грибов к тлям. Это один из немногих неопровержимых примеров
горизонтального обмена генами между эукариотическими организмами. Тли
инкорпорировали грибные гены десятки миллионов лет назад и затем использовали
их для изменения своего внешнего вида — приобрели маскирующую окраску.
Каротиноиды — это особый класс веществ терпеноидной природы, которые играют важнейшую роль в
физиологии и растений, и животных. У каротиноидов спектры поглощения
видимого света расположены в желтой и красной области, поэтому именно эти
пигменты обеспечивают желто-красную окраску растений и некоторых животных.
У животных каротиноиды являются предшественником витамина A,
регулирующего работу зрительных пигментов, выполняют функции антиоксидантов и
иммуностимуляторов, стабилизируют клеточные мембраны, участвуют в транспорте
кальция через мембраны и многое другое. Однако при этом животные не могут
самостоятельно синтезировать каротиноиды — они получают их с пищей.
Каротиноиды вырабатываются растениями, грибами,
бактериями и археями. Если животные окрашены в желто-красные цвета, то это
может означать, что в их пище много каротинсодержащих элементов или что
у них каротин-синтезирующие симбионты. К таким последним относятся
ярко расцвеченные кораллы и губки. Яркая желто-красная окраска характерна и для
высших животных, в частности насекомых. Изучая один из таких
примеров — окраску тлей, — ученые изАризонского университета сделали удивительное
открытие: эти насекомые сами синтезируют нужный набор каротиноидов.
Известно, что одна популяция может состоять из тлей
разных цветов — зеленых и красных (или коричневатых). Иногда становится
больше красных, чем зеленых, иногда наоборот. Считается, что частота так или
иначе окрашенных клонов (популяция состоит в основном из
партеногенетических самок, потому это клоны) зависит от преобладания
естественных врагов тлей — паразитических ос и божьих коровок. Осы
предпочитают зеленых особей, а божьи коровки чаще нападают на красных. Окраска
тлей обеспечивается специфическим набором каротиноидов. У зеленых тлей
найдены α-, β- и γ- каротины, а красные тли вдобавок к этому набору имеют еще и
торулин и его производное (см. рис. ниже). Эти два последних пигмента имеют
ярко-красный цвет и легко получаются из γ- каротина. Есть еще и мутантные тли с
желтоватой окраской, чьими родителями являются красные тли. У этих
мутантов (на рис. ниже они обозначены 5AY) отсутствуют два красных пигмента,
зато повышена доля их предшественника.
В верхнем ряду представлены портреты тлей с разным набором каротиноидной «косметики»: A — типичный облик зеленых тлей (клон 5A), B — красные тли (клон 5AR), C — мутантные потомки типичных зеленых тлей (5AY). В нижнем ряду (D) — каротиноидный состав у разных клонов тлей: зеленых (два клона: 8-10-1, 7-2-1), красных (два клона: 5AR, LSR1), красных мутантных потомков зеленых тлей (два клона: 5AY-1, 5AY-2). Торулин и связанный с ним ψ-каротин обнаружены только у красных клонов, у мутантного клона повышена доля их предшественника γ-каротина. Рис. из обсуждаемой статьи вScience Естественно, ученые выдвинули два разумных
предположения о происхождении этих каротиноидов. Во-первых, тли получают эти
вещества с пищей, во-вторых, они могут пользоваться продукцией своих
эндосимбионтов. Но ни одно из этих предположений не подтвердилось. Оказалось,
что состав каротиноидов в растительных соках, которыми питаются эти насекомые,
решительно отличается от того, что найден у тлей. Эндосимбионты тлей не
вырабатывают нужных каротиноидов; более того, можно менять состав симбионтов и
их количество вплоть полной элиминации, а каротиноиды при этом остаются всё теми
же. А самое возмутительное то, что признак окраски у тлей подчиняется
менделеевскому расщеплению (красная доминантная), будто бы синтез каротиноидов
кодируется особым геном собственного генома тлей. Ученым пришлось внимательно
разобраться с этой последней, возмутительной, версией, благо геном тли был
недавно прочтен.
В геноме тли нашлись 7 генов ферментов,
участвующих в биосинтезе каротиноидов. Все 7 генов показали сильное
сходство с соответствующими генами грибов. Ученые отмечают, что версия о
загрязнении вездесущими грибами в данном случае маловероятна. Во-первых, состав
ферментов стабилен, во-вторых, «каротиноидные» гены располагаются в тесном соседстве
со специфическими генами насекомых. Построенная филогения каротиноидных
ферментов также надежно подтвердила происхождение афидных каротиноидов от
грибных (не бактериальных или растительных, а именно грибных). Ученые имели
возможность сравнить гены каротиноидов нескольких видов тлей, принадлежащих к
двум родам. Это сравнение показало, что перенос генов от грибов произошел
только один раз, и это приобретение досталось общему предку двух родов тлей
около 30–80 млн лет назад.
Новый ген претерпел дупликацию, затем гены
дивергировали, образовав собственный набор для синтеза необходимых ферментов.
Ген синтеза красных пигментов имеет два аллеля, один из которых рабочий, и в
его присутствии окраска насекомых красная. В другом аллеле имеется
делеция, и этот вариант рецессивный, он обеспечивает насекомому зеленую
окраску. Мутации в рецессивном аллеле ведут к появлению насекомых
желто-зеленого цвета (на рисунке это вариант 5AY). От частоты того или иного
аллеля зависит преобладание зеленой или красной окраски в популяции тлей.
В зависимости от плотности естественных врагов тлей — божьих коровок
или паразитических ос с их цветовыми предпочтениями — в популяции
поддерживается определенный уровень полиморфизма.
Так грибные гены не только обеспечили насекомых
безлимитным запасом необходимого витамина, но и способствовали их адаптации к
окружающей среде.
Источник: Nancy A. Moran, Tyler Jarvik. Lateral Transfer of Genes from Fungi Underlies Carotenoid Production in Aphids //Science. 2010. V. 328. P. 624–627.
|
