Microbiology

Только прокариоты способны использовать запасы азота, содержащие ся в атмосфере,-фиксировать молекулярный азот. Частью самостоя тельно, а частью в симбиозе с высшими растениями они переводят инертный N₂ в органические соединения и включают его (непосред ственно или через растения) в белок, который в конечном счете попа дает в почву. В результате связывания N₂ клубеньковыми бактериями в симбиозе с растениями семейства бобовых почва ежегодно обога щается азотом в количестве 100-300 кг на 1 га. Свободноживущие азот-фиксирующие микроорганизмы вносят в почву 1-3 кг азота на 1 га в год. Кроме того, значительные количества связанного азота могут по падать в почву из атмосферы с осадками. Это дает (в зависимости от загрязненности воздуха) от 3 до 30 кг азота на 1 га в год (см. разд. 1.3). По приблизительной оценке, в 1974 г. на всем земном шаре было связано 17510⁶т азота, из них 9010⁶т на сельскохозяйственных угодьях и 40-10^бт -в промышленности по методу Габера и Боша. Большую часть азота связывают бактерии рода Rhizobium в корневых клубеньках.

До 1949 г. способность к фиксации молекулярного азота рассматрива лась как свойство, присущее лишь немногим бактериям, относящимся в основном к родам Clostridium и Azotobacter. Положение изменилось, когда начали применять метод изотопных индикаторов (¹⁵N₂), а также реакцию с восстановлением ацетилена, выявляющую нитрогеназу-фер ментный комплекс, связывающий N₂; тогда выяснилось, что такой спо собностью обладают и многие другие бактерии, в том числе большин ство аноксигенных фототрофных бактерий, многие цианобактерии, факультативные анаэробы (Klebsiella pneumoniae, Bacillus polymyxa), xe-молитоавтотрофные бактерии (Xanthobacter autotrophicus, Alcaligenes latus), метилотрофные, сульфатредуцирующие и метанобразующие бак терии.

Связывание М₂-это восстановительный процесс, и первым его продук том, который можно обнаружить, является аммиак. Процесс восстано вления происходит на ферментном комплексе - нитрогеназе. Нитрогена-за состоит из двух компонентов: белка, в состав которого входят молибден, железо и сера, и белка, содержащего железо и серу¹. Как сам фермент, так и процесс фиксации N₂ отличаются крайней чувствитель ностью к молекулярному кислороду. Это позволяет понять, почему как у свободноживущих азотфиксирующих бактерий, так и в ткани клубень ков есть особые механизмы, защищающие нитрогеназу от высокого парциального давления кислорода.