Выбор брачного партнера у животных зависит от бактерий - 7 Декабря 2010 - Микробиология
Понедельник, 05.12.2016, 15:29Главная | Регистрация | Вход

Меню сайта

Форма входа

Поиск

Календарь

«  Декабрь 2010  »
ПнВтСрЧтПтСбВс
  12345
6789101112
13141516171819
20212223242526
2728293031

На хостинг

Наш опрос

Что бы Вы хотели видеть на сайте?
Всего ответов: 933

Опечатки

Система Orphus

Статистика


Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Главная » 2010 » Декабрь » 7 » Выбор брачного партнера у животных зависит от бактерий
03:12
Выбор брачного партнера у животных зависит от бактерий

Схема эксперимента Дианы Додд

Схема эксперимента Дианы Додд (1989). Мухи Drosophila pseudoobscura, в течение нескольких поколений привыкавшие к жизни на двух нестандартных средах (крахмале и мальтозе), в дальнейшем предпочитали скрещиваться только со «своими», то есть с мухами, приспособившимися к такому же корму. Рис. из статьи: А. М. Куликов, А. В. Марков. Иммунная система, стресс и видообразование: звенья одной цепи? // Природа. 2009. №10. Стр. 11–17

У мух, развивавшихся в течение нескольких поколений на разных питательных средах, меняются брачные предпочтения: они начинают предпочитать партнеров, чьи предки жили на такой же среде. До сих пор было неясно, по каким признакам мухи отличают «своих» от «чужих». Оказалось, что ключевую роль в этом играют бактерии, развивающиеся в кишечнике мух при разной диете: мухи выбирают партнеров со сходной бактериальной флорой.

Избирательность при выборе брачного партнера играет важную роль в эволюции. Например, если у группы особей разовьется склонность к предпочтению «своих» при образовании брачных пар, такая группа получает шанс обособиться в отдельный вид (см: Видообразование — личное дело каждого, «Элементы», 15.02.2006; Стресс способствует близкородственным скрещиваниям, «Элементы», 19.03.2009). Самое интересное, что по крайней мере у некоторых животных такая склонность к предпочтению своих (положительная ассортативность при спаривании) может развиться чрезвычайно быстро — всего за несколько поколений жизни в необычных условиях (см. обзор экспериментов, в которых это было продемонстрировано).

Один из самых ярких экспериментов такого рода провела в конце 1980-х годов Диана Додд (Diane Dodd) из Йейльского университета (Dodd D. M. B., 1989. Reproductive isolation as a consequence of adaptive divergence in Drosophila pseudoobscura (PDF, 130 Кб) // Evolution. 43(6). P. 1308–1311). Додд взяла восемь линий мух Drosophila pdseudoobscura, происходящих от одной природной популяции, и поместила их в необычные, стрессовые условия: четыре линии были посажены на диету из мальтозы, четыре другие — на крахмал. Затем были проведены тесты на избирательность при спаривании. Оказалось, что у мух всего за один год (не более 2–3 десятков поколений) сформировалась ярко выраженная положительная ассортативность при выборе партнера: мальтозные мухи предпочитали спариваться с мальтозными, крахмальные — с крахмальными. Каким образом сформировались такие предпочтения, было неясно: ведь мухи не подвергались отбору на избирательность при спаривании, все 8 лабораторных линий жили в изоляции друг от друга. Избирательность сформировалась автоматически, как побочное следствие адаптации к разным средам.

Этот и другие подобные эксперименты поставили перед исследователями два основных вопроса:

1) Почему после адаптации к жизни в контрастных условиях мухи (и другие насекомые) начинают предпочитать «своих» в качестве брачных партнеров? Может быть, это своеобразная адаптация, позволяющая избежать «размывания» полезных комплексов аллелей, благодаря которым родители сумели выжить в стрессовых условиях?

2) Как, по каким признакам они отличают своих от чужих? Надо сказать, что в подобных экспериментах последнее поколение перед тестами на избирательность выращивают на одинаковой стандартной среде, так что они не могут различить друг друга просто по запаху корма (например, крахмала или мальтозы). Они различают своих и чужих по каким-то изменениям, которые произошли с самими животными в результате адаптации к новым условиям.

Естественно было предположить, что речь идет о генетических изменениях, произошедших под действием отбора. Это могло быть, например, изменение частот каких-то аллелей, снижение генетического полиморфизма и рост гомозиготности. Однако новые эксперименты, проведенные исследователями из Израиля и США, показали, что ключевую роль в данном случае играют не изменения генома самих мух, а преобразования микрофлоры бактерий-комменсалов — комплекса микроорганизмов, живущих на теле и в кишечнике насекомых.

Авторы повторили эксперимент Додд с небольшими изменениями. Они работали не с D. pseudoobscura, а с более классическим объектом — D. melanogaster. Исходную лабораторную линию разделили на две: одну выращивали на стандартном корме, основанном на кукурузной муке и патоке, другую — на крахмале, как в опытах Додд. По прошествии определенного числа поколений часть мух из каждой линии пересаживали на стандартную среду и ждали еще одно поколение, а затем проводили тесты на избирательность. Для этого четырех девственных самцов и самок (по одной паре из каждой популяции) сажали в пробирку и смотрели, кто с кем спарится. Мухам метили концы крыльев, чтобы можно было их различить; специальные контрольные тесты показали, что метки не влияют на результат.

Сначала авторы проверили избирательность мух после 11 поколений жизни на контрастных средах. Результат получился такой же, как у Додд: мухи продемонстрировали четкую положительную ассортативность. Из 38 спариваний в 29 случаях образовались пары «своих со своими» (гомогамные спаривания), и только 9 раз «крахмальные» мухи спарились с «паточными» (гетерогамные спаривания).

После этого весь эксперимент был повторен, но теперь избирательность проверяли в каждом поколении. Результаты оказались неожиданными. Можно было бы предположить, что положительная ассортативность развивается постепенно по мере адаптации мух к различным условиям. Ничего подобного не было обнаружено: уже после первого поколения наблюдалось четкое предпочтение «своих», и в дальнейшем оно оставалось примерно таким же, не увеличиваясь, но и не снижаясь, вплоть до 37-го поколения, когда эксперимент был прекращен. Всего было зарегистрировано 571 гомогамных и 329 гетерогамных спариваний. Ранее никто не наблюдал появление таких предпочтений всего за одно поколение.

схема эксперимента

A — схема эксперимента; starch — среда на основе крахмала, CMY — стандартная среда, включающая кукурузную муку (cornmeal), патоку (molasses) и дрожжи (yeast). B — результаты тестирования на избирательность после 11 поколений. Высота столбиков отражает количество спариваний. Рисунок из обсуждаемой статьи в PNAS

Авторы провели контрольный эксперимент: две популяции мух выращивали в течение 27 поколений изолированно, но на одинаковой (паточной) среде. В этом случае никакой ассортативности не возникло: мухи одинаково охотно спаривались как со своими, так и с чужими. Значит, дело не в изолированном развитии популяций, а именно в разных условиях жизни. Такой же результат был получен и Дианой Додд: ее мальтозные мухи не делали различий между партнерами из «своей» линии и тремя другими мальтозными линиями; то же самое наблюдалось и в четырех крахмальных линиях.

После этого авторы еще раз повторили исходный эксперимент, помещая последнее поколение мух перед тестированием в пробирки со средой, содержащей антибиотик (тетрациклин, рифампицин, стрептомицин или все три препарата сразу). Оказалось, что эта процедура приводит к полному исчезновению избирательности. Теперь мухи спаривались с кем ни попадя, не делая никаких различий между своими и чужими (в общей сложности было зарегистрировано 267 гомогамных и 263 гетерогамных спаривания).

Этот результат уже позволял предположить, что мухи различают своих и чужих по микрофлоре, однако его можно было интерпретировать и иначе (может быть, сами антибиотики каким-то образом делают мух неразборчивыми). В следующем эксперименте мух, обработанных антибиотиком, повторно «заражали» той или иной микрофлорой. Из крахмальной и паточной сред, в которых жили мухи, выделили бактерий и заразили ими пробирки со стерильной паточной средой. В пробирки посадили «вылеченных» антибиотиками мух, и уже через одно поколение у них восстановилась положительная ассортативность. Мухи опять стали предпочитать «своих», то есть живших на среде с такой же микрофлорой (хотя сама среда на этот раз была одинаковая).

Авторы исследовали микрофлору крахмальных и паточных мух и выяснили, что она довольно разнообразна и включает десятки видов микробов. Главное различие состояло в том, что в микрофлоре крахмальных мух оказалось примерно в 10 раз больше бактерий рода Lactobacillus. У крахмальных мух обнаружилось в среднем примерно по 230 000 этих бактерий на муху, а у паточных — только по 26 000. Особенно бурно расплодились в крахмальных мухах микробыLactobacillus plantarum. По-видимому, большинство этих бактерий живет в кишечнике мух, где они вырабатывают фермент амилазу, тем самым помогая своим хозяевам переваривать крахмал.

В ходе экспериментов каждое новое поколение мух пересаживали в стерильную среду. Поэтому бактерии могли туда попасть только вместе с мухами. Выяснилось, что бактерии L. plantarum в небольшом количестве живут в мухах из исходной, предковой популяции. Если мух выращивать на паточной среде, численность этих бактерий остается низкой. Однако переход на крахмальную диету приводит к бурному размножению бактерий L. plantarum. Дальнейшие эксперименты показали, что для того, чтобы возникла положительная ассортативность при выборе партнера, достаточно продержать крахмальных мух, вылеченных антибиотиком, в течение одного поколения на среде, зараженной только бактериями этого вида. Другие компоненты микрофлоры крахмальных мух такого радикального влияния на брачные предпочтения не оказывают.

Авторы также измерили количество различных углеводородных феромонов (см.: Феромоны не привлекают, а заставляют задуматься, «Элементы», 19.10.2009) на поверхности тела крахмальных и паточных мух до и после обработки антибиотиками. Оказалось, что по концентрации нескольких феромонов крахмальные и паточные мухи довольно резко отличаются друг от друга. Обработка антибиотиками, во-первых, снижает общее количество выделяемых феромонов, во-вторых, сглаживает различия между паточными и крахмальными мухами (правда, не полностью, а лишь отчасти). На основе этих результатов авторы предположили, что мушиная микрофлора может влиять на количество и состав выделяемых углеводородных феромонов. Впрочем, не исключено, что мухи могут непосредственно детектировать присутствие бактерий или продуктов их жизнедеятельности на теле партнера. Известно, что млекопитающие определяют зараженность сородичей теми или иными бактериями при помощи специальных «иммунологических» рецепторов вомероназального органа (Иммунная система помогает животным отличать больных сородичей от здоровых по запаху, «Элементы», 24.04.2009). Может быть, и у насекомых имеется аналогичная возможность. Им мог бы помочь в этом, например, полиморфный белок DSCAM, о котором рассказано в заметкахРаскрыта тайна иммунной системы насекомых («Элементы», 27.06.2006) и Развитие нервной системы и иммунитета у насекомых контролируется одним и тем же белком («Элементы», 19.09.2007).

По мнению авторов, их открытие подкрепляет предложенную ими ранее «хологеномную теорию эволюции», согласно которой основной единицей отбора является не изолированный организм со своим персональным геномом, а «холобионт», или «сверхорганизм», то есть симбиотический комплекс, состоящий из животного-хозяина и всех его микроскопических сожителей (Zilber-Rosenberg I., Rosenberg E., 2008. Role of microorganisms in the evolution of animals and plants: the hologenome theory of evolution // FEMS Microbiol Rev 32: 723–735; Rosenberg E., Sharon G., Zilber-Rosenberg I., 2009. The hologenome theory of evolution contains Lamarckian aspects within a Darwinian framework //Environmental Microbiology 11(12): 2959–2962). В России схожие идеи несколько раньше начал развивать А. Б. Савинов из Нижегородского университета, который предложил термин «аутоценоз», близкий, но не идентичный по смыслу «холобионту».

Исследование показало, что выбор брачного партнера у мух зависит не только от их собственного генома, но и от симбиотических бактерий, обладающих своими геномами. Учитывая, что алгоритмы выбора брачного партнера могут оказывать самое радикальное влияние на ход эволюции, приходится признать, что в такой ситуации уже трудно рассматривать эволюцию мух отдельно от эволюции их бактериальных симбионтов. С точки зрения «хологеномной теории», размножение бактерий L. plantarum в кишечнике крахмальных мух аналогично мультипликации (умножению) генов, в том числе генов амилазы, в «хологеноме» холобионта.

Таким образом, изменения условий среды могут приводить к быстрым изменениям состава микрофлоры у насекомых. Это, в свою очередь, способствует быстрому формированию положительной ассортативности и частичной репродуктивной изоляции, что может стать первым шагом на пути к разделению исходного вида на два. Теперь мы знаем, что именно меняется у мух («мушиных холобионтов», по выражению авторов) при выращивании на контрастных средах и по какому признаку они отличают своих от чужих. Правда, по-прежнему не совсем ясно, почему они предпочитают скрещиваться с партнерами, обладающими сходной микрофлорой, и каковы молекулярные и нейрологические механизмы различения особей с разными наборами симбионтов.

 Источник: Gil Sharon, Daniel Segal, John M. Ringo, Abraham Hefetz, Ilana Zilber-Rosenberg, Eugene Rosenberg. Commensal bacteria play a role in mating preference of Drosophila melanogaster // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. Published online before print November 1, 2010.

См. также:
1) Видообразование — личное дело каждого, «Элементы», 15.02.2006.
2) Стресс способствует близкородственным скрещиваниям, «Элементы», 19.03.2009.
3) Как отличить своих от чужих? Неканонические механизмы репродуктивной изоляции.
4) Иммунная система помогает животным отличать больных сородичей от здоровых по запаху, «Элементы», 24.04.2009.
5) Куликов А. М., Марков А. В. Иммунная система, стресс и видообразование: звенья одной цепи? (PDF, 335 Кб) //Природа. 2009. №10. Стр. 11–17.

Просмотров: 828 | Добавил: Wiki | Теги: Эволюция, микробиология, L. plantarum, дрозофила, эксперимент Додд, брачный партнер | Рейтинг: 0.0/0
Всего комментариев: 0
Добавлять комментарии могут только зарегистрированные пользователи.
[ Регистрация | Вход ]
Copyright MyCorp © 2016 |